HẠT NHÂN: ĐẶC ĐIỂM, CẤU TRÚC, HÌNH THÁI VÀ CHỨC NĂNG - SINH HỌC - 2026

Các hạch nhân là một cấu trúc tế bào không giới hạn bởi một màng, là một trong những khu vực nổi bật nhất của hạt nhân. Nó được quan sát thấy như một vùng dày đặc hơn trong nhân và được chia nhỏ thành ba vùng: thành phần sợi dày đặc, trung tâm sợi và thành phần hạt.

Nó chịu trách nhiệm chính cho việc tổng hợp và lắp ráp các ribosome; tuy nhiên, cấu trúc này cũng có các chức năng khác. Hơn 700 protein đã được tìm thấy trong nucleolus không tham gia vào quá trình hình thành sinh học ribosome. Theo cách tương tự, nucleolus có liên quan đến sự phát triển của các bệnh lý khác nhau.

Nhà nghiên cứu đầu tiên quan sát vùng nucleolus là F. Fontana vào năm 1781, hơn hai thế kỷ trước. Sau đó, vào giữa những năm 1930, McClintock đã có thể quan sát một cấu trúc như vậy trong các thí nghiệm của ông với các loài chuột Zea. Kể từ đó, hàng trăm cuộc điều tra đã tập trung vào việc tìm hiểu các chức năng và động lực của vùng hạt nhân này.

Đặc điểm chung

Nhân là một cấu trúc nổi bật nằm trong nhân của tế bào nhân thực. Nó là một “vùng” có dạng hình cầu, vì không có loại màng sinh học nào ngăn cách nó với phần còn lại của các thành phần hạt nhân.

Nó có thể được nhìn thấy dưới kính hiển vi như một tiểu vùng của nhân khi tế bào ở mặt phân cách.

Nó được tổ chức trong các vùng được gọi là NOR (từ viết tắt của nó trong tiếng Anh: các vùng tổ chức nucleolar nhiễm sắc thể), nơi các trình tự mã hóa ribosome được tìm thấy.

Các gen này nằm trong các vùng cụ thể của nhiễm sắc thể. Ở người, chúng được tổ chức song song trong các vùng vệ tinh của nhiễm sắc thể 13, 14, 15, 21 và 22.

Trong nucleolus, quá trình phiên mã, xử lý và lắp ráp các tiểu đơn vị tạo nên ribosome diễn ra.

Ngoài chức năng truyền thống của nó, nucleolus có liên quan đến các protein ức chế khối u, các chất điều hòa chu kỳ tế bào và thậm chí cả các protein từ virus.

Protein hạt nhân rất năng động, và trình tự của chúng dường như đã được bảo tồn trong suốt quá trình tiến hóa. Trong số các protein này, chỉ 30% có liên quan đến quá trình sinh sinh ribosome.

Cấu trúc và hình thái

Nhân được chia thành ba thành phần chính, có thể phân biệt được bằng kính hiển vi điện tử: thành phần sợi dày đặc, tâm sợi và thành phần hạt.

Nói chung, nó được bao quanh bởi chất nhiễm sắc cô đặc, được gọi là dị nhiễm sắc. Trong nucleolus, các quá trình phiên mã RNA ribosome, xử lý và lắp ráp các tiền chất của ribosome xảy ra.

Nucleolus là một vùng động, nơi các protein mà các thành phần có thể liên kết và tách ra nhanh chóng khỏi các thành phần nucleolar, tạo ra sự trao đổi liên tục với nucleoplasm (chất tạo keo bên trong nhân).

Ở động vật có vú, cấu trúc của nucleolus thay đổi theo các giai đoạn của chu kỳ tế bào. Trong prophase, người ta quan sát thấy sự mất tổ chức của nucleolus và nó tập hợp lại vào cuối quá trình phân bào. Hoạt động phiên mã tối đa trong nucleolus đã được quan sát thấy ở pha S và G2.

Hoạt động của RNA polymerase I có thể bị ảnh hưởng bởi các trạng thái khác nhau của quá trình phosphoryl hóa, do đó điều chỉnh hoạt động của nucleolus trong chu kỳ tế bào. Sự im lặng trong quá trình nguyên phân xảy ra do sự phosphoryl hóa của các nguyên tố khác nhau như SL1 và TTF-1.

Tuy nhiên, mô hình này không phổ biến ở tất cả các sinh vật. Ví dụ, trong nấm men, nucleolus hiện diện - và hoạt động - trong toàn bộ quá trình phân chia tế bào.

Trung tâm rung tim

Các gen mã hóa RNA ribosome nằm ở các trung tâm sợi. Các trung tâm này là các vùng rõ ràng được bao quanh bởi các thành phần sợi dày đặc. Các tâm sợi có kích thước và số lượng thay đổi, tùy thuộc vào loại tế bào.

Một mô hình nhất định đã được mô tả liên quan đến đặc điểm của các tâm sợi. Các tế bào tổng hợp ribosome cao có số lượng trung tâm fibrin thấp, trong khi các tế bào bị giảm chuyển hóa (như tế bào lympho) có các trung tâm fibrin lớn hơn.

Có những trường hợp cụ thể, chẳng hạn như ở các tế bào thần kinh có quá trình trao đổi chất rất tích cực, nhân của chúng có trung tâm hình sợi khổng lồ, kèm theo các trung tâm nhỏ hơn nhỏ hơn.

Thành phần sợi dày đặc và thành phần dạng hạt

Thành phần sợi dày đặc và các tâm sợi được nhúng trong thành phần hạt, các hạt có đường kính từ 15 đến 20 nm. Quá trình phiên mã (chuyển phân tử DNA sang RNA, được coi là bước đầu tiên của sự biểu hiện gen) xảy ra ở giới hạn của các tâm sợi và trong thành phần sợi dày đặc.

Quá trình xử lý tiền RNA của ribosom xảy ra trong thành phần sợi dày đặc và quá trình này kéo dài đến thành phần hạt. Các bản sao tích lũy trong thành phần sợi dày đặc và các protein nucleolar cũng nằm trong thành phần sợi dày đặc. Chính trong vùng này là nơi diễn ra quá trình lắp ráp các ribosome.

Sau khi quá trình lắp ráp RNA ribosome với các protein cần thiết được hoàn thành, các sản phẩm này được xuất ra tế bào chất.

Thành phần hạt rất giàu yếu tố phiên mã (SUMO-1 và Ubc9 là một số ví dụ). Thông thường, nucleolus được bao quanh bởi chất dị nhiễm sắc; DNA nén chặt này được cho là có vai trò trong quá trình phiên mã RNA của ribosome.

Ở động vật có vú, DNA ribosome trong tế bào được nén chặt hoặc im lặng. Tổ chức này có vẻ quan trọng đối với việc điều hòa DNA của ribosome và bảo vệ sự ổn định của bộ gen.

Khu vực tổ chức hạt nhân

Trong vùng này (NOR), các gen (DNA ribosome) mã hóa RNA ribosome được nhóm lại.

Các nhiễm sắc thể tạo nên những vùng này khác nhau tùy thuộc vào loài được nghiên cứu. Ở người, chúng được tìm thấy trong các vùng vệ tinh của nhiễm sắc thể hướng tâm (tâm động nằm gần một trong các đầu mút), cụ thể là ở các cặp 13, 14, 15, 21 và 22.

Các đơn vị DNA ribosome bao gồm trình tự được phiên mã và một bộ đệm bên ngoài cần thiết cho sự phiên mã của RNA polymerase I.

Trong các chất xúc tiến cho DNA ribosome, có thể phân biệt hai phần tử: một phần tử trung tâm và một phần tử nằm ở thượng nguồn (ngược dòng).

Đặc trưng

Máy móc hình thành RNA ribosome

Có thể coi nucleolus là một nhà máy với đầy đủ các thành phần cần thiết cho quá trình sinh tổng hợp tiền chất của ribosome.

Ribosome hay RNA ribosome (axit ribonucleic), thường được viết tắt là rRNA, là một thành phần của ribosome và tham gia vào quá trình tổng hợp protein. Thành phần này rất quan trọng đối với tất cả các dòng dõi của chúng sinh.

RNA ribosome liên kết với các thành phần khác có bản chất protein. Sự liên kết này dẫn đến các đơn vị đặt trước của ribosome. Việc phân loại RNA ribosome thường được đưa ra kèm theo một chữ cái "S", cho biết các đơn vị Svedberg hoặc hệ số lắng.

Tổ chức của ribosome

Ribosome được tạo thành từ hai tiểu đơn vị: đơn vị chính hoặc lớn và nhỏ hoặc phụ.

RNA ribosome của sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân thực có thể phân biệt được. Ở sinh vật nhân sơ, tiểu đơn vị lớn là 50S và được cấu tạo bởi RNA ribosome 5S và 23S, tương tự như vậy, tiểu đơn vị nhỏ là 30S và chỉ bao gồm RNA ribosome 16S.

Ngược lại, tiểu đơn vị chính (60S) bao gồm các RNA ribosome 5S, 5,8S và 28S. Tiểu đơn vị nhỏ (40S) được cấu tạo riêng bởi RNA ribosome 18S.

Trong nucleolus là các gen mã hóa RNA ribosome 5,8S, 18S và 28S. Những RNA ribosome này được phiên mã như một đơn vị duy nhất trong nucleolus bởi RNA polymerase I. Quá trình này dẫn đến một tiền chất RNA 45S.

Đã nói, tiền chất RNA ribosome (45S) phải được phân cắt thành các thành phần 18S của nó, thuộc tiểu đơn vị nhỏ (40S) và thành 5,8S và 28S của tiểu đơn vị lớn (60S).

RNA ribosome bị thiếu, 5S, được tổng hợp bên ngoài nucleolus; Không giống như các đối tác của nó, quá trình này được xúc tác bởi RNA polymerase III.

Phiên mã RNA ribosome

Một tế bào cần một số lượng lớn các phân tử ARN ribosom. Có nhiều bản sao của gen mã cho loại RNA này để đáp ứng những yêu cầu cao này.

Ví dụ, dựa trên dữ liệu được tìm thấy trong bộ gen người, có 200 bản sao cho RNA ribosome 5,8S, 18S và 28S. Đối với RNA ribosome 5S có 2000 bản sao.

Quá trình này bắt đầu với RNA ribosome 45S. Nó bắt đầu với việc loại bỏ miếng đệm gần kết thúc 5 ′. Khi quá trình phiên mã hoàn tất, phần đệm còn lại nằm ở đầu 3 ′ sẽ bị loại bỏ. Sau khi xóa bỏ tiếp theo, RNA ribosome trưởng thành thu được.

Hơn nữa, quá trình xử lý RNA ribosome đòi hỏi một loạt các thay đổi quan trọng trong cơ sở của nó, chẳng hạn như các quá trình methyl hóa và chuyển đổi uridine thành pseudouridine.

Sau đó, sự bổ sung các protein và RNA nằm trong nucleolus xảy ra. Trong số này có các RNA nucleolar nhỏ (pRNA), tham gia vào quá trình phân tách các RNA ribosome trong các sản phẩm 18S, 5,8S và 28S.

Các PRNA có trình tự bổ sung cho các RNA ribosome 18S và 28S. Do đó, chúng có thể thay đổi các base của RNA tiền thân, methyl hóa các vùng nhất định và tham gia vào việc hình thành pseudouridine.

Lắp ráp ribosome

Sự hình thành ribosome liên quan đến sự liên kết của RNA ribosome mẹ, cùng với protein ribosome và 5S. Các protein tham gia vào quá trình này được phiên mã bởi RNA polymerase II trong tế bào chất và phải được vận chuyển đến nucleolus.

Các protein ribosome bắt đầu liên kết với RNA ribosome trước khi xảy ra sự phân cắt của RNA ribosome 45S. Sau khi tách, các protein ribosome còn lại và RNA ribosome 5S được thêm vào.

Sự trưởng thành RNA của ribosome 18S diễn ra nhanh hơn. Cuối cùng, các "hạt tiền nguyên tử" được xuất ra tế bào chất.

Cac chưc năng khac

Ngoài sự hình thành sinh học của ribosome, nghiên cứu gần đây đã phát hiện ra rằng nucleolus là một thực thể đa chức năng.

Các nucleolus cũng tham gia vào quá trình xử lý và trưởng thành của các loại RNA khác, chẳng hạn như snRNPs (phức hợp protein và RNA kết hợp với RNA thông tin trước để tạo thành phức hợp spliceosome hoặc liên kết) và một số RNA vận chuyển nhất định. , microRNA và các phức hợp ribonucleoprotein khác.

Qua phân tích nucleolus proteome, người ta đã tìm thấy các protein liên quan đến quá trình xử lý RNA tiền thông tin, kiểm soát chu kỳ tế bào, sao chép và sửa chữa DNA. Cấu tạo protein của nucleolus là động và thay đổi trong các điều kiện môi trường khác nhau và sự căng thẳng của tế bào.

Tương tự như vậy, có một loạt bệnh lý liên quan đến chức năng không chính xác của nucleolus. Chúng bao gồm thiếu máu Diamond - Blackfan và rối loạn thoái hóa thần kinh như bệnh Alzheimer và Huntington.

Ở bệnh nhân Alzheimer có sự thay đổi mức độ biểu hiện của nucleolus so với bệnh nhân khỏe mạnh.

Nhân và ung thư

Hơn 5000 nghiên cứu đã chỉ ra mối quan hệ giữa sự tăng sinh tế bào ác tính và hoạt động của nucleolus.

Mục tiêu của một số điều tra là định lượng protein nucleolus cho mục đích chẩn đoán lâm sàng. Nói cách khác, mục đích là để đánh giá sự gia tăng ung thư bằng cách sử dụng các protein này làm chất chỉ điểm, cụ thể là các tiểu đơn vị B23, nucleolin, UBF và RNA polymerase I.

Mặt khác, người ta phát hiện ra rằng protein B23 có liên quan trực tiếp đến sự phát triển của bệnh ung thư. Tương tự như vậy, các thành phần nucleolar khác có liên quan đến sự phát triển của các bệnh lý như bệnh bạch cầu nguyên bào cấp tính.

Các nucleolus và virus

Có đầy đủ bằng chứng cho thấy vi rút, cả từ thực vật và động vật, đều cần protein nucleolus để đạt được quá trình sao chép. Có những thay đổi trong nucleolus, về hình thái và thành phần protein của nó, khi tế bào bị nhiễm virus.

Người ta đã tìm thấy một số lượng đáng kể các protein đến từ chuỗi DNA và RNA có chứa virus và nằm trong nucleolus.

Vi rút có các chiến lược khác nhau cho phép chúng định vị trong vùng tiểu nhân này, chẳng hạn như các protein của vi rút có chứa “tín hiệu” dẫn chúng đến nhân. Các thẻ này rất giàu axit amin arginine và lysine.

Vị trí của virus trong nucleolus tạo điều kiện cho chúng nhân lên và hơn nữa, nó dường như là một yêu cầu đối với khả năng gây bệnh của chúng.

Người giới thiệu

1. Boisvert, FM, van Koningsbruggen, S., Navascués, J., & Lamond, AI (2007). Các nucleolus đa chức năng. Tự nhiên đánh giá Sinh học tế bào phân tử, 8 (7), 574–585.
2. Boulon, S., Westman, BJ, Hutten, S., Boisvert, F.-M., & Lamond, AI (2010). Hạt nhân đang bị căng thẳng. Tế bào phân tử, 40 (2), 216–227.
3. Cooper, CM (2000). Tế bào: Phương pháp tiếp cận phân tử. Ấn bản lần 2. Sinauer Associates. Sirri, V., Urcuqui-Inchima, S., Roussel, P., & Hernandez-Verdun, D. (2008). Nucleolus: cơ thể hạt nhân hấp dẫn. Hóa mô và Sinh học tế bào, 129 (1), 13–31.
4. Horký, M., Kotala, V., Anton, M., & WESIERSKA - GADEK, J. (2002). Nucleolus và apoptosis. Biên niên sử của Học viện Khoa học New York, 973 (1), 258-264.
5. Leung, AK, & Lamond, AI (2003). Động lực học của các hạt nhân. Đánh giá quan trọng ™ trong Biểu hiện gen của sinh vật nhân chuẩn, 13 (1).
6. Montanaro, L., Treré, D., & Derenzini, M. (2008). Nucleolus, Ribosome và Ung thư. Tạp chí Bệnh học Hoa Kỳ, 173 (2), 301–310. http://doi.org/10.2353/ajpath.2008.070752
7. Pederson, T. (2011). Hạt nhân. Các quan điểm của Cold Spring Harbor trong Sinh học, 3 (3), a000638.
8. Tsekrekou, M., Stratigi, K., & Chatzinikolaou, G. (2017). Hạt nhân: Bảo trì và sửa chữa bộ gen. Tạp chí Khoa học Phân tử Quốc tế, 18 (7), 1411.