Các peptidoglycans là thành phần chính của thành tế bào vi khuẩn. Chúng còn được gọi là "túi murein" hoặc đơn giản là "murein" và đặc điểm của chúng chia vi khuẩn thành hai nhóm lớn: gram âm và gram dương.
Vi khuẩn gram âm được phân biệt bởi thực tế là chúng có một lớp peptidoglycan giữa màng tế bào bên trong và bên ngoài của chúng, trong khi vi khuẩn gram dương cũng có một lớp hợp chất này, nhưng nó chỉ nằm ở phần bên ngoài của màng sinh chất.
Sơ đồ cấu trúc của peptidoglycan ở E. coli (Nguồn: Yikrazuul / Public domain qua Wikimedia Commons)
Ở vi khuẩn gram âm, peptidoglycan chiếm khoảng 10% thành tế bào, ngược lại với vi khuẩn gram dương, lớp peptidoglycan có thể chiếm khoảng 90% thành tế bào.
Cấu trúc kiểu “mạng lưới” được hình thành bởi các phân tử peptidoglycan là một trong những yếu tố giúp vi khuẩn có khả năng chống chọi tốt với các tác nhân bên ngoài. Cấu trúc của nó bao gồm các chuỗi dài glycan liên kết với nhau để tạo thành một mạng lưới mở bao phủ toàn bộ màng tế bào.
Các chuỗi của đại phân tử này có chiều dài trung bình từ 25 đến 40 đơn vị disaccharide đính kèm, mặc dù các loài vi khuẩn đã được phát hiện sở hữu chuỗi disaccharide hơn 100 đơn vị.
Peptidoglycan cũng tham gia vào quá trình vận chuyển các phân tử và chất từ không gian nội bào ra môi trường ngoại bào (bề mặt), do các phân tử tiền chất của hợp chất này được tổng hợp bên trong tế bào và được xuất ra bên ngoài tế bào.
Tổng hợp peptidoglycans
Quá trình tổng hợp peptidoglycan liên quan đến hơn hai mươi phản ứng khác nhau, xảy ra ở ba vị trí khác nhau trong tế bào vi khuẩn. Phần đầu tiên của quá trình này là nơi các tiền chất peptidoglycan được tạo ra và điều này xảy ra trong bào tương.
Ở mặt trong của màng tế bào, diễn ra quá trình tổng hợp các chất trung gian lipid và phần cuối cùng, nơi xảy ra phản ứng trùng hợp peptidoglycans, xảy ra trong không gian ngoại chất.
Quá trình
Các tiền chất uridine-N-acetylglucosamine và axit uridine-N-acetylmuramic được hình thành trong tế bào chất từ fructose-6-phosphate và thông qua các phản ứng được xúc tác bởi ba enzyme transpeptidase hoạt động liên tiếp.
Việc lắp ráp các chuỗi pentapeptit (axit L-alanin-D-glutamine-diaminopimelic-D-alanin-D-alanin) được tạo ra theo cách từng bước nhờ tác động của các enzym ligase bổ sung từng bước axit amin alanin, một phần dư của D-glutamine, một chất khác từ axit diaminopimelic và một đipeptit khác D-alanin-D-alanin.
Một protein màng không thể thiếu được gọi là phospho-N-acetylmuramyl-pentapeptide-transferase, nằm ở bên trong, xúc tác cho bước tổng hợp đầu tiên trong màng. Điều này thực hiện việc chuyển axit uridine-N-acetylmuramic từ tế bào chất thành bactoprenol (một lipid hoặc rượu kỵ nước).
Bactoprenol là chất vận chuyển liên kết với mặt trong của màng tế bào. Khi axit uridine-N-acetylmuramic liên kết với bactoprenol, phức hợp được gọi là lipid I. Sau đó, một transferase thêm phân tử thứ hai, pentapeptit, và phức hợp thứ hai được gọi là lipid II được hình thành.
Lipid II sau đó được cấu tạo bởi uridine-N-acetylglucosamine, axit uridine-N-acetylmuramic, L-alanin, D-glucose, axit diaminopimelic và đipeptit D-alanin-D-alanin. Cuối cùng, theo cách này, các tiền chất được kết hợp vào peptidoglycan đại phân tử từ bên ngoài tế bào.
Sự vận chuyển lipid II từ mặt trong ra mặt trong của tế bào chất là bước cuối cùng của quá trình tổng hợp và được xúc tác bởi một enzym "muramic flipase", enzym này có nhiệm vụ đưa phân tử mới tổng hợp vào không gian ngoại bào, nơi nó sẽ kết tinh. .
Kết cấu
Peptidoglycan là một dị trùng hợp được tạo thành từ các chuỗi carbohydrate dài giao nhau với các chuỗi peptit ngắn. Đại phân tử này bao quanh toàn bộ bề mặt bên ngoài của tế bào vi khuẩn, có dạng "lưới đặc" và hình dạng không thể tách rời, nhưng có đặc điểm là có khả năng đàn hồi lớn.
Các chuỗi carbohydrate hoặc carbohydrate được tạo thành từ sự lặp lại của các disaccharide chứa xen kẽ các đường amin như N-acetylglucosamine và axit N-acetylmuramic.
Phương pháp tiếp cận đồ họa đối với cấu trúc mạng của peptidoglycan (Nguồn: Bradleyhintze / CC0 qua Wikimedia Commons)
Mỗi disaccharide liên kết với nhau thông qua liên kết glycosidic loại β (1-4), được hình thành trong không gian quanh chất do tác dụng của enzyme transglycosylase. Giữa vi khuẩn gram âm và gram dương có sự khác biệt về thứ tự của các thành phần là một phần của peptidoglycan.
Peptidoglycan trong tế bào gram âm
Peptidoglycan trong cấu trúc của nó có một nhóm D-lactyl liên kết với axit N-acetylmuramic, cho phép liên kết cộng hóa trị của các chuỗi peptit ngắn (thường có độ dài từ 2 đến 5 axit amin) thông qua liên kết amit.
Peptidoglycan trong tế bào gram dương
Sự lắp ráp của cấu trúc này xảy ra trong tế bào chất trong giai đoạn đầu của quá trình sinh tổng hợp peptidoglycan. Tất cả các chuỗi peptit được tạo thành đều có axit amin ở cấu hình D và L, được tổng hợp bởi enzim racemaza từ dạng L hoặc D của axit amin tương ứng.
Tất cả các chuỗi peptidoglycan đều có ít nhất một axit amin với các đặc tính bazơ, vì điều này cho phép mạng lưới giữa các chuỗi liền kề của thành tế bào hình thành và đan xen vào nhau.
Đặc trưng
Peptidoglycan sở hữu ít nhất 5 chức năng chính đối với tế bào vi khuẩn, đó là:
- Bảo vệ tính toàn vẹn của tế bào chống lại những thay đổi bên trong và / hoặc bên ngoài về áp suất thẩm thấu, cũng cho phép vi khuẩn chịu được những thay đổi khắc nghiệt về nhiệt độ và tồn tại trong môi trường nhược trương và ưu trương đối với bên trong của chúng.
- Bảo vệ tế bào vi khuẩn khỏi sự tấn công của mầm bệnh: mạng lưới peptidoglycan cứng cáp thể hiện một rào cản vật lý khó vượt qua đối với nhiều tác nhân lây nhiễm bên ngoài.
- Duy trì hình thái tế bào: nhiều vi khuẩn tận dụng hình thái đặc biệt của chúng để có diện tích bề mặt lớn hơn và do đó có thể thu nhận một lượng lớn hơn các nguyên tố tham gia vào quá trình trao đổi chất của chúng để tạo ra năng lượng. Nhiều vi khuẩn sống dưới áp lực bên ngoài đáng kinh ngạc và việc duy trì hình thái của chúng là điều cần thiết để có thể tồn tại trong những điều kiện như vậy.
- Nó hoạt động như một giá đỡ cho nhiều cấu trúc được neo vào thành tế bào của vi khuẩn. Nhiều cấu trúc, chẳng hạn như lông mao, chẳng hạn, cần một mỏ neo vững chắc trong tế bào, nhưng điều đó đồng thời tạo cho chúng khả năng di chuyển trong môi trường ngoại bào. Việc neo đậu bên trong thành tế bào cho phép lông mao có khả năng di chuyển đặc biệt này.
- Điều hòa sự tăng trưởng và phân chia tế bào. Cấu trúc cứng có nghĩa là thành tế bào đại diện cho một rào cản để tế bào có sự giãn nở hạn chế đến một thể tích cụ thể. Nó cũng quy định rằng sự phân chia tế bào không xảy ra một cách mất trật tự trong toàn bộ tế bào, mà xảy ra ở một điểm cụ thể.
Người giới thiệu
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM và Mayhoub, AS (2019). Các con đường peptidoglycan: vẫn còn nhiều. RSC ứng trước, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., & de Pedro, MA (1995). Sự biến đổi của các thông số cấu trúc peptidoglycan ở vi khuẩn gram âm. Các chữ cái về vi sinh học FEMS, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglycans (muropeptides): cấu trúc, chức năng và các biến thể. Biên niên sử của Học viện Khoa học New York, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglycan. Trong Vi sinh vật Y học Phân tử (trang 105-124). Báo chí Học thuật.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, Các hydrolase peptidoglycan (murein) của vi khuẩn, Các đánh giá về vi sinh của FEMS, Tập 32, Số 2, Tháng 3 năm 2008, Trang 259–286.