TẾ BÀO NHÂN SƠ: ĐẶC ĐIỂM, CẤU TRÚC TẾ BÀO, CÁC LOẠI - SINH HỌC - 2025

Các tế bào prokaryote rất đơn giản và không có một hạt nhân được giới hạn bởi một cấu trúc màng sinh chất. Các sinh vật liên kết với loại tế bào này là đơn bào, mặc dù chúng có thể nhóm lại với nhau và tạo thành cấu trúc thứ cấp, chẳng hạn như chuỗi.

Trong số ba lĩnh vực sự sống do Carl Woese đề xuất, sinh vật nhân sơ tương ứng với Vi khuẩn và Cổ khuẩn. Miền còn lại, Eucarya, được tạo thành từ các tế bào nhân chuẩn lớn hơn, phức tạp hơn với nhân được phân định.

Tế bào sinh vật nhân nguyên thủy. Nguồn: Bởi Ali Zifan, từ Wikimedia Commons

Một trong những phân đôi quan trọng nhất trong khoa học sinh học là sự phân biệt giữa tế bào nhân chuẩn và tế bào nhân sơ. Trong lịch sử, một sinh vật nhân sơ được coi là đơn giản, không có tổ chức bên trong, không có các bào quan và không có bộ xương. Tuy nhiên, bằng chứng mới đang phá hủy các mô hình này.

Ví dụ, các cấu trúc đã được xác định ở sinh vật nhân sơ có thể được coi là bào quan. Tương tự như vậy, các protein tương đồng với protein của sinh vật nhân chuẩn hình thành nên bộ xương tế bào đã được tìm thấy.

Sinh vật nhân sơ rất đa dạng về dinh dưỡng của chúng. Họ có thể sử dụng ánh sáng từ mặt trời và năng lượng chứa trong các liên kết hóa học làm nguồn năng lượng. Họ cũng có thể sử dụng các nguồn carbon khác nhau, chẳng hạn như carbon dioxide, glucose, axit amin, protein, trong số những nguồn khác.

Sinh vật nhân sơ phân chia vô tính bằng cách phân hạch nhị phân. Trong quá trình này, sinh vật sao chép DNA hình tròn, tăng thể tích và cuối cùng phân chia thành hai tế bào giống nhau.

Tuy nhiên, có những cơ chế trao đổi vật chất di truyền tạo ra sự biến đổi ở vi khuẩn, chẳng hạn như tải nạp, tiếp hợp và biến nạp.

Đặc điểm chung

Sinh vật nhân sơ là những sinh vật đơn bào tương đối đơn giản. Đặc điểm nổi bật nhất xác định nhóm này là không có hạt nhân thực sự. Chúng được chia thành hai nhánh lớn: vi khuẩn thực sự hoặc vi khuẩn eubacteria và vi khuẩn khảo cổ.

Chúng đã xâm chiếm hầu hết mọi môi trường sống có thể tưởng tượng được, từ nước và đất đến nội thất của các sinh vật khác, kể cả con người. Cụ thể, vi khuẩn khảo cổ sống ở những khu vực có nhiệt độ, độ mặn và độ pH khắc nghiệt.

Kết cấu

Tế bào nhân sơ trung bình.

Không nghi ngờ gì nữa, sơ đồ kiến ​​trúc của một prokaryote điển hình là của Escherichia coli, một loại vi khuẩn thường sinh sống trong đường tiêu hóa của chúng ta.

Hình dạng tế bào gợi nhớ đến hình que và có đường kính 1 um và dài 2 um. Sinh vật nhân sơ được bao bọc bởi thành tế bào, được cấu tạo chủ yếu bởi polysaccharid và peptid.

Thành tế bào vi khuẩn là một đặc điểm rất quan trọng và tùy thuộc vào cấu trúc của nó, nó cho phép thiết lập một hệ thống phân loại thành hai nhóm lớn: vi khuẩn gram dương và gram âm.

Tiếp theo là thành tế bào, chúng ta tìm thấy một màng (yếu tố chung giữa sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân chuẩn) có bản chất lipid với một loạt các phần tử giả được gắn vào đó để ngăn cách sinh vật với môi trường của nó.

DNA là một phân tử hình tròn nằm trong một vùng cụ thể không có bất kỳ loại màng nào hoặc phân tách với tế bào chất.

Tế bào chất có vẻ ngoài thô ráp và có khoảng 3.000 ribosome - cấu trúc chịu trách nhiệm tổng hợp protein.

Các loại sinh vật nhân sơ

Sinh vật nhân sơ hiện nay được tạo thành từ rất nhiều loại vi khuẩn được chia thành hai lĩnh vực lớn: Vi khuẩn sinh và Vi khuẩn cổ. Theo các bằng chứng, những nhóm này dường như đã phân hóa rất sớm trong quá trình tiến hóa.

Vi khuẩn cổ là một nhóm sinh vật nhân sơ thường sống trong môi trường có điều kiện bất thường, chẳng hạn như nhiệt độ hoặc độ mặn cao. Những điều kiện này ngày nay rất hiếm, nhưng có thể đã phổ biến ở thời kỳ đầu trái đất.

Ví dụ, loài ưa nhiệt sống ở những nơi có nhiệt độ tối đa là 80 ° C và độ pH là 2.

Về phần mình, vi khuẩn sống trong các môi trường phổ biến đối với con người chúng ta. Chúng có thể sống trong đất, nước hoặc sống trong các sinh vật khác - như vi khuẩn nằm trong đường tiêu hóa của chúng ta.

Hình thái của sinh vật nhân sơ

Vi khuẩn có một loạt các hình thái rất đa dạng và không đồng nhất. Trong số những loại phổ biến nhất, chúng tôi có những loại tròn được gọi là dừa. Những điều này có thể xảy ra riêng lẻ, theo cặp, trong chuỗi, trong các tetrad, v.v.

Một số vi khuẩn có hình thái tương tự như hình que và được gọi là trực khuẩn. Giống như dừa, chúng có thể được tìm thấy trong các cách sắp xếp khác nhau với nhiều hơn một cá thể. Chúng tôi cũng tìm thấy xoắn khuẩn hình xoắn ốc và những xoắn khuẩn có hình dấu phẩy hoặc hình hạt được gọi là vi khuẩn Vibrio.

Mỗi hình thái được mô tả này có thể khác nhau giữa các loài khác nhau - ví dụ, một loại trực khuẩn có thể dài hơn loài khác hoặc có các cạnh tròn hơn - và rất hữu ích khi xác định loài.

Sinh sản

Sinh sản vô tính

Sinh sản ở vi khuẩn là vô tính và xảy ra bằng phương pháp phân hạch nhị phân. Trong quá trình này, sinh vật theo nghĩa đen "chia đôi", dẫn đến các bản sao của sinh vật ban đầu. Phải có đủ nguồn lực để điều này xảy ra.

Quá trình này tương đối đơn giản: DNA vòng tròn sao chép, tạo thành hai vòng xoắn kép giống hệt nhau. Sau đó, vật liệu di truyền được chứa trong màng tế bào và tế bào bắt đầu phát triển, cho đến khi nó tăng gấp đôi kích thước. Cuối cùng tế bào phân chia và mỗi phần tạo thành có một bản sao DNA hình tròn.

Ở một số vi khuẩn, các tế bào có thể phân chia vật chất và phát triển, nhưng chúng không phân chia hoàn toàn và tạo thành một loại chuỗi.

Các nguồn biến đổi gen bổ sung

Có những sự kiện trao đổi gen giữa các vi khuẩn cho phép chuyển gen và tái tổ hợp, một quá trình tương tự như những gì chúng ta biết là sinh sản hữu tính. Các cơ chế này là liên hợp, biến đổi và tải nạp.

Sự kết hợp bao gồm sự trao đổi vật chất di truyền giữa hai vi khuẩn thông qua một cấu trúc tương tự như những sợi lông mịn được gọi là pili hoặc fimbriae, hoạt động như một “cầu nối”. Trong trường hợp này, phải có sự gần gũi về thể chất giữa cả hai cá nhân.

Biến đổi bao gồm việc lấy các đoạn DNA trần được tìm thấy trong môi trường. Điều đó có nghĩa là, trong quá trình này, sự hiện diện của một sinh vật thứ hai là không cần thiết.

Cuối cùng, chúng ta có quá trình dịch mã, nơi vi khuẩn thu nhận vật chất di truyền thông qua một vector, ví dụ vi khuẩn (vi khuẩn lây nhiễm vi khuẩn).

Dinh dưỡng

Vi khuẩn cần các chất đảm bảo sự tồn tại của chúng và cung cấp cho chúng năng lượng cần thiết cho các quá trình tế bào. Tế bào sẽ hấp thụ các chất dinh dưỡng này bằng cách hấp thụ.

Một cách tổng quát, chúng ta có thể phân loại các chất dinh dưỡng là thiết yếu hoặc cơ bản (nước, nguồn cacbon và các hợp chất nitơ), thứ cấp (chẳng hạn như một số ion: kali và magiê) và các nguyên tố vi lượng cần thiết ở nồng độ tối thiểu (sắt, coban).

Một số vi khuẩn cần các yếu tố tăng trưởng cụ thể, chẳng hạn như vitamin và axit amin và các yếu tố kích thích, mặc dù không cần thiết, giúp hỗ trợ quá trình tăng trưởng.

Nhu cầu dinh dưỡng của vi khuẩn rất khác nhau, nhưng kiến ​​thức của họ là cần thiết để có thể chuẩn bị môi trường nuôi cấy hiệu quả để đảm bảo sự phát triển của sinh vật quan tâm.

Danh mục dinh dưỡng

Vi khuẩn có thể được phân loại theo nguồn cacbon mà chúng sử dụng, là chất hữu cơ hay vô cơ và tùy thuộc vào nguồn sản xuất năng lượng.

Theo nguồn carbon, chúng ta có hai nhóm: sinh vật tự dưỡng hoặc sinh vật tự dưỡng sử dụng carbon dioxide và sinh vật dị dưỡng hoặc sinh vật hữu cơ cần nguồn carbon hữu cơ.

Trong trường hợp nguồn năng lượng, chúng ta cũng có hai loại: sinh vật quang dưỡng sử dụng năng lượng từ mặt trời hoặc năng lượng bức xạ và sinh vật hóa dưỡng phụ thuộc vào năng lượng của các phản ứng hóa học. Do đó, kết hợp cả hai loại, vi khuẩn có thể được phân loại thành:

Photoautotrophs

Chúng lấy năng lượng từ ánh sáng mặt trời - có nghĩa là chúng hoạt động quang hợp - và nguồn carbon của chúng là carbon dioxide.

Sinh vật quang dưỡng

Chúng có khả năng sử dụng năng lượng bức xạ để phát triển nhưng chúng không có khả năng kết hợp carbon dioxide. Do đó, họ sử dụng các nguồn carbon khác, chẳng hạn như rượu, axit béo, axit hữu cơ và carbohydrate.

Chemoautotrophs

Chúng thu được năng lượng từ các phản ứng hóa học và có khả năng kết hợp carbon dioxide.

Chemoheterotrophs

Chúng sử dụng năng lượng từ các phản ứng hóa học và carbon đến từ các hợp chất hữu cơ, chẳng hạn như glucose - được sử dụng nhiều nhất - lipid và cả protein. Lưu ý rằng nguồn năng lượng và nguồn carbon là giống nhau trong cả hai trường hợp, do đó khó phân biệt giữa hai nguồn.

Nói chung, các vi sinh vật được coi là mầm bệnh ở người thuộc loại cuối cùng này và sử dụng các axit amin và hợp chất lipid từ vật chủ của chúng làm nguồn cacbon.

Sự trao đổi chất

Trao đổi chất bao gồm tất cả các phản ứng hóa học phức tạp, được xúc tác bởi enzyme diễn ra bên trong một sinh vật để nó có thể phát triển và sinh sản.

Ở vi khuẩn, những phản ứng này không khác với những quá trình cơ bản xảy ra ở những sinh vật phức tạp hơn. Trên thực tế, chúng ta có nhiều con đường được chia sẻ bởi cả hai dòng sinh vật, chẳng hạn như đường phân chẳng hạn.

Phản ứng trao đổi chất được phân thành hai nhóm lớn: phản ứng sinh tổng hợp hoặc phản ứng đồng hóa, và phản ứng phân hủy hoặc dị hóa, xảy ra để thu năng lượng hóa học.

Các phản ứng dị hóa giải phóng năng lượng một cách so le mà cơ thể sử dụng cho quá trình sinh tổng hợp các thành phần của nó.

Sự khác biệt cơ bản so với tế bào nhân thực

Sinh vật nhân sơ khác với sinh vật nhân sơ chủ yếu ở sự phức tạp về cấu trúc của tế bào và các quá trình xảy ra bên trong tế bào. Dưới đây chúng tôi sẽ mô tả những điểm khác biệt chính giữa hai dòng họ:

Kích thước và độ phức tạp

Nhìn chung, tế bào nhân sơ nhỏ hơn tế bào nhân thực. Tế bào trước đây có đường kính từ 1 đến 3 µm, trái ngược với tế bào nhân thực có thể đạt tới 100 µm. Tuy nhiên, có một số trường hợp ngoại lệ.

Mặc dù sinh vật nhân sơ là đơn bào và chúng ta không thể quan sát chúng bằng mắt thường (ví dụ, trừ khi chúng ta đang quan sát các khuẩn lạc vi khuẩn), chúng ta không nên sử dụng đặc điểm để phân biệt giữa cả hai nhóm. Ở sinh vật nhân thực chúng ta cũng tìm thấy các sinh vật đơn bào.

Trên thực tế, một trong những tế bào phức tạp nhất là sinh vật nhân chuẩn đơn bào, vì chúng phải chứa tất cả các cấu trúc cần thiết cho sự phát triển của chúng được giới hạn trong màng tế bào. Các chi Paramecium và Trypanosoma là những ví dụ đáng chú ý về điều này.

Mặt khác, có những sinh vật nhân sơ rất phức tạp, chẳng hạn như vi khuẩn lam (một nhóm sinh vật nhân sơ nơi diễn ra quá trình tiến hóa của các phản ứng quang hợp).

Cốt lõi

Từ "prokaryote" dùng để chỉ sự không có nhân (pro = trước; karyon = nhân) trong khi sinh vật nhân chuẩn có nhân thực (eu = true). Vì vậy, hai nhóm này được tách biệt bởi sự hiện diện của bào quan quan trọng này.

Ở sinh vật nhân sơ, vật chất di truyền được phân bố trong một vùng cụ thể của tế bào được gọi là nucleoid - và nó không phải là nhân thực sự vì nó không được bao bọc bởi màng lipid.

Sinh vật nhân thực có nhân xác định và được bao bọc bởi màng kép. Cấu trúc này cực kỳ phức tạp, có các khu vực khác nhau bên trong, chẳng hạn như hạch nhân. Ngoài ra, bào quan này có thể tương tác với môi trường bên trong tế bào nhờ sự hiện diện của các lỗ nhân.

Tổ chức vật chất di truyền

Sinh vật nhân sơ chứa từ 0,6 đến 5 triệu cặp bazơ trong DNA của chúng và người ta ước tính rằng chúng có thể mã hóa tới 5.000 loại protein khác nhau.

Các gen của sinh vật nhân sơ tự tổ chức thành các thực thể được gọi là operon - giống như operon lactose nổi tiếng - trong khi gen của sinh vật nhân chuẩn thì không.

Trong gen chúng ta có thể phân biệt hai "vùng": intron và exon. Phần trước là các phần không mã hóa protein và làm gián đoạn các vùng mã hóa, được gọi là các exon. Intron thường gặp ở gen sinh vật nhân thực nhưng không phổ biến ở sinh vật nhân sơ.

Sinh vật nhân sơ nói chung là đơn bội (một tải trọng di truyền duy nhất) và sinh vật nhân thực có cả tải đơn bội và đa bội. Ví dụ, con người chúng ta là lưỡng bội. Tương tự, sinh vật nhân sơ có một nhiễm sắc thể và sinh vật nhân thực có nhiều hơn một nhiễm sắc thể.

Sự nén chặt vật chất di truyền

Trong nhân tế bào, sinh vật nhân thực có một tổ chức DNA phức tạp. Một chuỗi DNA dài (dài khoảng hai mét) có khả năng xoắn theo cách mà nó có thể được tích hợp vào nhân và trong quá trình phân chia, nó có thể được hình dung dưới kính hiển vi dưới dạng nhiễm sắc thể.

Quá trình nén DNA này liên quan đến một loạt các protein có thể liên kết với sợi và tạo thành cấu trúc giống như một chuỗi hạt ngọc trai, trong đó sợi được thể hiện bằng DNA và các hạt bằng ngọc trai. Những protein này được gọi là histone.

Các lịch sử đã được bảo tồn rộng rãi trong suốt quá trình tiến hóa. Nói cách khác, lịch sử của chúng ta cực kỳ giống với lịch sử của chuột, hoặc xa hơn là lịch sử của côn trùng. Về mặt cấu trúc, chúng có nhiều axit amin tích điện dương tương tác với điện tích âm của DNA.

Ở sinh vật nhân sơ, người ta đã tìm thấy một số protein tương đồng với histone, thường được gọi là giống histone. Những protein này góp phần vào việc kiểm soát sự biểu hiện gen, tái tổ hợp và sao chép DNA và giống như histon ở sinh vật nhân chuẩn, tham gia vào tổ chức của nucleoid.

Các bào quan

Trong tế bào nhân thực, một loạt các ngăn dưới tế bào rất phức tạp có thể được xác định để thực hiện các chức năng cụ thể.

Liên quan nhất là ty thể, chịu trách nhiệm cho các quá trình hô hấp tế bào và tạo ra ATP, và ở thực vật, lục lạp nổi bật với hệ thống ba màng và máy móc cần thiết cho quang hợp.

Tương tự như vậy, chúng ta có phức hợp Golgi, lưới nội chất trơn và thô, không bào, lysosome, peroxisomes, cùng những loại khác.

Cấu trúc ribosome

Ribôxôm

Ribosome bao gồm bộ máy cần thiết để tổng hợp protein, vì vậy chúng phải có ở cả sinh vật nhân thực và sinh vật nhân sơ. Mặc dù nó là một cấu trúc không thể thiếu cho cả hai, nó khác nhau chủ yếu về kích thước.

Ribosome được tạo thành từ hai tiểu đơn vị: một lớn và một nhỏ. Mỗi đơn vị con được xác định bằng một tham số gọi là hệ số lắng.

Ở sinh vật nhân sơ, tiểu đơn vị lớn là 50S và tiểu đơn vị nhỏ là 30S. Toàn bộ cấu trúc được gọi là 70S. Ribosome nằm rải rác khắp tế bào chất, nơi chúng thực hiện nhiệm vụ của mình.

Sinh vật nhân chuẩn có ribosome lớn hơn, tiểu đơn vị lớn là 60S, tiểu đơn vị nhỏ là 40S, và toàn bộ ribosome được ký hiệu là 80S. Chúng nằm chủ yếu neo trong lưới nội chất thô.

Thành tế bào

Thành tế bào là yếu tố cần thiết để đối mặt với căng thẳng thẩm thấu và đóng vai trò như một hàng rào bảo vệ chống lại những tổn thương có thể xảy ra. Hầu hết tất cả các sinh vật nhân sơ và một số nhóm sinh vật nhân thực đều có thành tế bào. Sự khác biệt nằm ở bản chất hóa học của nó.

Vách vi khuẩn được tạo thành từ peptidoglycan, một loại polyme được tạo thành từ hai yếu tố cấu trúc: N-acetyl-glucosamine và N-acetylmuramic acid, liên kết với nhau bằng liên kết loại β-1,4.

Trong dòng sinh vật nhân thực cũng có các tế bào vách, chủ yếu ở một số loài nấm và ở tất cả các loài thực vật. Hợp chất có nhiều nhất trong thành của nấm là kitin và ở thực vật là xenluloza, một polyme được tạo thành từ nhiều đơn vị glucoza.

Sự phân chia tế bào

Như đã thảo luận trước đó, sinh vật nhân sơ phân chia theo phân hạch nhị phân. Sinh vật nhân thực có một hệ thống phân chia phức tạp bao gồm các giai đoạn phân chia nhân khác nhau, nguyên phân hoặc nguyên phân.

Phát sinh loài và phân loại

Nói chung, chúng ta quen định nghĩa loài theo khái niệm sinh học do E. Mayr đề xuất năm 1989: "các nhóm quần thể tự nhiên giao phối với nhau được cách ly sinh sản với các nhóm khác".

Áp dụng khái niệm này cho các loài sinh sản vô tính, như trường hợp sinh vật nhân sơ, là không thể. Vì vậy, cần phải có một cách tiếp cận khái niệm loài khác để phân loại các sinh vật này.

Theo Rosselló-Mora et al. (2011), khái niệm từ tính thực vật rất phù hợp với dòng dõi này: “một tập hợp các sinh vật đơn thể và nhất quán về mặt di truyền cho thấy mức độ giống nhau cao về nhiều đặc điểm độc lập và có thể chẩn đoán được bằng đặc tính kiểu hình phân biệt”.

Trước đây, tất cả sinh vật nhân sơ được xếp vào một "miền" duy nhất, cho đến khi Carl Woese đề xuất rằng cây sự sống nên có ba nhánh chính. Theo cách phân loại này, sinh vật nhân sơ bao gồm hai lĩnh vực: Cổ khuẩn và Vi khuẩn.

Trong số vi khuẩn, chúng tôi tìm thấy năm nhóm: vi khuẩn proteobacteria, chlamydia, xoắn khuẩn lam và vi khuẩn gram dương. Tương tự, chúng ta có bốn nhóm cổ vật chính: Euryarchaeota, TACK Group, Asgard và DPANN Group.

Những hiểu biết mới

Một trong những khái niệm phổ biến nhất trong sinh học là tính đơn giản của tế bào nhân sơ. Tuy nhiên, bằng chứng mới cho thấy có một tổ chức tiềm tàng trong tế bào nhân sơ. Hiện tại, các nhà khoa học đang cố gắng phá bỏ giáo điều về sự vắng mặt của các bào quan, bộ xương và các đặc điểm khác trong dòng dõi đơn bào này.

Các bào quan ở sinh vật nhân sơ

Các tác giả của đề xuất rất mới lạ và gây tranh cãi này tuyên bố rằng có các mức độ ngăn trong tế bào nhân thực, chủ yếu là trong các cấu trúc được phân định bởi protein và lipid nội bào.

Theo những người bảo vệ ý tưởng này, bào quan là một ngăn được bao quanh bởi một màng sinh học có chức năng sinh hóa cụ thể. Trong số các "bào quan" phù hợp với định nghĩa này, chúng ta có các cơ quan lipid, cacboxy-somes, không bào khí, trong số những cơ quan khác.

Magnetomes

Một trong những ngăn hấp dẫn nhất của vi khuẩn là nam châm. Những cấu trúc này có liên quan đến khả năng của một số vi khuẩn - chẳng hạn như Magnetospirillum hoặc Magnetococcus - sử dụng từ trường để định hướng.

Về mặt cấu trúc, chúng là một cơ thể nhỏ 50 nanomet được bao quanh bởi một màng lipid, bên trong bao gồm các khoáng chất từ ​​tính.

Màng quang hợp

Hơn nữa, một số sinh vật nhân sơ có "màng quang hợp", là ngăn được nghiên cứu nhiều nhất ở các sinh vật này.

Các hệ thống này hoạt động để tối đa hóa hiệu quả của quá trình quang hợp, tăng số lượng protein quang hợp sẵn có và tối đa hóa bề mặt màng tiếp xúc với ánh sáng.

Khoang trong

Người ta không thể lần ra một con đường tiến hóa hợp lý từ những ngăn đã đề cập trước đây đến các bào quan rất phức tạp của sinh vật nhân chuẩn.

Tuy nhiên, chi Planctomycetes có một loạt các ngăn bên trong gợi nhớ đến chính các bào quan và có thể được coi là tổ tiên vi khuẩn của sinh vật nhân thực. Trong chi Pirellula có các nhiễm sắc thể và các ribosome được bao bọc bởi các màng sinh học.

Các thành phần của bộ xương tế bào

Tương tự, có một số protein trước đây được coi là duy nhất đối với sinh vật nhân chuẩn, bao gồm các sợi thiết yếu là một phần của bộ xương tế bào: tubulin, actin và các sợi trung gian.

Các nghiên cứu gần đây đã thành công trong việc xác định các protein tương đồng với tubulin (FtsZ, BtuA, BtuB và các loại khác), với actin (MreB và Mb1) và với các sợi trung gian (CfoA).

Người giới thiệu

1. Cooper, GM (2000). Tế bào: Cách tiếp cận phân tử. Sinauer Associates.
2. Dorman, CJ, & Deighan, P. (2003). Quy định sự biểu hiện gen của các protein giống histone ở vi khuẩn. Quan điểm hiện tại trong di truyền và phát triển, 13 (2), 179-184.
3. Guerrero, R., & Berlanga, M. (2007). Mặt ẩn của tế bào nhân sơ: khám phá lại thế giới vi sinh vật. Vi sinh vật học quốc tế, 10 (3), 157-168.
4. Murat, D., Byrne, M., & Komeili, A. (2010). Sinh học tế bào của các bào quan nhân sơ. Các quan điểm của Cold Spring Harbor trong sinh học, a000422.
5. Rosselló-Mora, R., & Amann, R. (2001). Khái niệm loài đối với sinh vật nhân sơ. Các đánh giá về vi sinh học của FEMS, 25 (1), 39-67.
6. Slesarev, AI, Belova, GI, Kozyavkin, SA, & Lake, JA (1998). Bằng chứng cho nguồn gốc sinh vật nhân sơ ban đầu của histone H2A và H4 trước khi xuất hiện sinh vật nhân thực. Nghiên cứu axit nucleic, 26 (2), 427-430.
7. Souza, WD (2012). Tế bào nhân sơ: tổ chức cấu trúc của bộ xương và các bào quan. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 107 (3), 283-293.