ĐƯỜNG PHÂN KỴ KHÍ: PHẢN ỨNG VÀ CON ĐƯỜNG LÊN MEN - SINH HỌC - 2024

Đường phân kỵ khí hay kỵ khí là một con đường dị hóa được nhiều loại tế bào sử dụng để phân hủy glucose trong điều kiện thiếu oxy. Nói cách khác, glucose không bị oxy hóa hoàn toàn thành carbon dioxide và nước, như trường hợp đường phân hiếu khí, mà tạo ra các sản phẩm lên men.

Nó được gọi là quá trình đường phân kỵ khí vì nó diễn ra mà không có sự hiện diện của oxy, trong các trường hợp khác hoạt động như chất nhận điện tử cuối cùng trong chuỗi vận chuyển ty thể, nơi một lượng lớn năng lượng được tạo ra từ quá trình xử lý các sản phẩm đường phân.

Glycolysis (Nguồn: RegisFrey qua Wikimedia Commons)

Tùy thuộc vào sinh vật, tình trạng vi sinh vật kỵ khí hoặc thiếu oxy sẽ dẫn đến việc sản xuất axit lactic (ví dụ tế bào cơ) hoặc etanol (nấm men), từ pyruvate được tạo ra bởi quá trình dị hóa glucose.

Kết quả là, năng suất giảm đáng kể, vì chỉ có hai mol ATP được tạo ra cho mỗi mol glucose được xử lý, so với 8 mol có thể thu được trong quá trình đường phân hiếu khí (chỉ trong giai đoạn đường phân).

Sự khác biệt về số lượng phân tử ATP liên quan đến quá trình tái oxy hóa NADH, điều này không tạo ra ATP bổ sung, trái ngược với những gì xảy ra trong quá trình đường phân hiếu khí, trong đó 3 phân tử ATP thu được cho mỗi NADH.

Phản ứng

Đường phân kỵ khí hoàn toàn không khác với đường phân hiếu khí, vì thuật ngữ “kỵ khí” đề cập đến những gì xảy ra sau con đường đường phân, nghĩa là số phận của các sản phẩm phản ứng và chất trung gian.

Do đó, mười loại enzym khác nhau tham gia vào các phản ứng đường phân kỵ khí, đó là:

1-Hexokinase (HK): sử dụng một phân tử ATP cho mỗi phân tử glucose. Nó tạo ra glucose 6-phosphate (G6P) và ADP. Phản ứng là không thể đảo ngược và cần các ion magiê.

2-Phosphoglucose isomerase (PGI): đồng phân hóa G6P thành fructose 6-phosphate (F6P).

3-Phosphofructokinase (PFK): phosphoryl hóa F6P thành fructose 1,6-bisphosphate (F1,6-BP) bằng cách sử dụng một phân tử ATP cho mỗi F6P, phản ứng này cũng không thể đảo ngược.

4-Aldolase: phân cắt phân tử F1,6-BP và tạo ra glyceraldehyd 3-phosphate (GAP) và dihydroxyacetone phosphate (DHAP).

5-Triose phosphate isomerase (TIM): tham gia vào quá trình chuyển đổi lẫn nhau của DHAP và GAP.

6-Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH): sử dụng hai phân tử NAD ⁺ và 2 phân tử phosphate vô cơ (Pi) để phosphoryl hóa GAP, tạo ra 1,3-bisphosphoglycerate (1,3-BPG) và 2 NADH.

7-Phosphoglycerate kinase (PGK): tạo ra hai phân tử ATP bằng cách phosphoryl hóa ở mức cơ chất của hai phân tử ADP. Nó sử dụng như một nhà tài trợ nhóm photphat cho mỗi phân tử 1,3-BPG. Tạo ra 2 phân tử 3-phosphoglycerate (3PG).

8-Phosphoglycerate mutase (PGM): tổ chức lại phân tử 3PG để tạo ra chất trung gian có năng lượng cao hơn, 2PG.

9-Enolase: từ 2PG nó tạo ra phosphoenolpyruvate (PEP) bằng cách khử nước của chất cũ.

10-Pyruvate kinase (PYK): phosphoenolpyruvate được enzym này sử dụng để tạo thành pyruvate. Phản ứng liên quan đến việc chuyển nhóm photphat ở vị trí 2 từ phosphoenolpyruvate thành phân tử ADP. 2 pyruvat và 2 ATP được tạo ra cho mỗi glucose.

Các con đường lên men

Lên men là thuật ngữ được sử dụng để chỉ đường glucose hoặc các chất dinh dưỡng khác bị phân hủy trong điều kiện không có oxy, để thu được năng lượng.

Trong điều kiện thiếu oxy, chuỗi vận chuyển electron không có chất nhận cuối cùng và do đó quá trình phosphoryl hóa oxy hóa không xảy ra, tạo ra một lượng lớn năng lượng dưới dạng ATP. NADH không được tái oxy hóa bằng con đường ty thể mà bằng con đường thay thế, không tạo ra ATP.

Nếu không có đủ NAD ^+, con đường đường phân sẽ dừng lại, vì quá trình chuyển phosphat thành GAP đòi hỏi phải giảm đồng thời đồng yếu tố này.

Một số tế bào có các cơ chế thay thế để đối phó với các giai đoạn nhiễm khuẩn yếm khí, và nói chung các cơ chế này liên quan đến một số loại lên men. Mặt khác, các tế bào khác hầu như chỉ phụ thuộc vào quá trình lên men để tồn tại.

Các sản phẩm của con đường lên men của nhiều sinh vật có liên quan đến kinh tế đối với con người; Ví dụ như sản xuất etanol bởi một số loại nấm men kỵ khí và sự hình thành axit lactic bởi vi khuẩn lacto được sử dụng để sản xuất sữa chua.

Sản xuất axit lactic

Nhiều loại tế bào trong điều kiện thiếu oxy tạo ra axit lactic nhờ vào phản ứng được xúc tác bởi phức hợp lactate dehydrogenase, phức hợp này sử dụng các nguyên tử pyruvate và NADH được tạo ra trong phản ứng GAPDH.

Lên men Lactic (Nguồn: Sjantoni qua Wikimedia Commons)

Sản xuất etanol

Pyruvate được chuyển thành acetaldehyde và CO2 bởi pyruvate decarboxylase. Acetaldehyde sau đó được sử dụng bởi alcohol dehydrogenase, chất này khử nó, tạo ra ethanol và tái tạo một phân tử NAD ⁺ cho mỗi phân tử pyruvate đi vào theo cách này.

Lên men có cồn (Nguồn: Arobson1 qua Wikimedia Commons)

Lên men hiếu khí

Đường phân kỵ khí có đặc điểm chính là các sản phẩm cuối cùng không tương ứng với CO ₂ và nước, như trong trường hợp đường phân hiếu khí. Thay vào đó, các sản phẩm điển hình của phản ứng lên men được tạo ra.

Một số tác giả đã mô tả quá trình "lên men hiếu khí" hoặc đường phân hiếu khí của glucose đối với một số sinh vật, trong đó nổi bật là một số ký sinh trùng thuộc họ Trypanosomatidae và nhiều tế bào khối u ung thư.

Ở những sinh vật này, người ta đã chỉ ra rằng ngay cả khi có oxy, các sản phẩm của con đường đường phân tương ứng với các sản phẩm của con đường lên men, đó là lý do tại sao người ta cho rằng xảy ra quá trình oxy hóa “một phần” glucose, vì không phải tất cả năng lượng đều được chiết xuất. có thể có của cacbon của nó.

Mặc dù "quá trình lên men hiếu khí" của glucose không có nghĩa là hoàn toàn không có hoạt động hô hấp, vì nó không phải là một quá trình tất cả hoặc không có gì. Tuy nhiên, các tài liệu chỉ ra sự bài tiết các sản phẩm như pyruvate, lactate, succinate, malate và các axit hữu cơ khác.

Glycolysis và ung thư

Nhiều tế bào ung thư cho thấy sự gia tăng sự hấp thu glucose và dòng chảy đường phân.

Khối u ở bệnh nhân ung thư phát triển nhanh nên mạch máu bị thiếu oxy. Như vậy, sự bổ sung năng lượng của các tế bào này phụ thuộc chủ yếu vào quá trình đường phân kỵ khí.

Tuy nhiên, hiện tượng này được hỗ trợ bởi một yếu tố phiên mã gây thiếu oxy (HIF), làm tăng sự biểu hiện của các enzym đường phân và các chất vận chuyển glucose trong màng thông qua các cơ chế phức tạp.

Người giới thiệu

1. Akram, M. (2013). Đánh giá nhỏ về Glycolysis và Ung thư. J. Canc. Giáo dục., 28, 454–457.
2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Đường phân hiếu khí cao của tế bào u gan chuột trong nuôi cấy: Vai trò của hexokinase ty thể. Proc. Natl. Acad. Khoa học viễn tưởng, 74 (9), 3735–3739.
3. Cazzulo, JJ (1992). Lên men hiếu khí glucose bởi trypanosomatids. Tạp chí FASEB, 6, 3153–3161.
4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Đường phân hiếu khí: ngoài tăng sinh. Biên giới trong Miễn dịch học, 6, 1–5.
5. Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Đánh giá về quá trình đường phân hiếu khí và các enzym chính của nó - mục tiêu mới cho liệu pháp điều trị ung thư phổi. Ung thư lồng ngực, 6, 17–24.
6. Maris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Lên men cồn các nguồn cacbon trong sinh khối thủy phân bởi Saccharomyces cerevisiae: hiện trạng. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391–418.
7. Nelson, DL & Cox, MM (2009). Các nguyên tắc của Lehninger về Hóa sinh. Omega Editions (ấn bản thứ 5).