AXONEMA: ĐẶC ĐIỂM VÀ THÀNH PHẦN - SINH HỌC - 2026

Các axoneme là một cấu trúc cytoskeletal nội bộ lông mao và roi dựa trên vi ống và cung cấp cho phong trào đối với họ. Cấu trúc của nó được tạo thành từ một màng sinh chất bao quanh một cặp vi ống trung tâm và chín cặp vi ống ngoại vi.

Axoneme nằm bên ngoài tế bào và được neo bên trong tế bào nhờ phần thân cơ bản. Nó có đường kính 0,2 µm và chiều dài của nó có thể dao động từ 5–10 µm trong lông mao đến vài mm trong trùng roi của một số loài, mặc dù chúng thường có kích thước 50–150 µm.

Hình ảnh kính hiển vi điện tử truyền qua. Mặt cắt qua sợi trục cô lập của Chlamydomonas sp. Lấy và chỉnh sửa từ: Cơ sở Kính hiển vi Điện tử Dartmouth, Đại học Dartmouth.

Cấu trúc axoneme của lông mao và lông roi rất bảo thủ ở tất cả các sinh vật nhân chuẩn, từ vi tảo Chlamydomonas đến lông roi của tinh trùng người.

nét đặc trưng

Các sợi trục của phần lớn các lông mao và lông roi có cấu hình được gọi là "9 + 2", nghĩa là chín cặp vi ống ngoại vi bao quanh một cặp trung tâm.

Các vi ống của mỗi cặp có kích thước và thành phần khác nhau, ngoại trừ cặp trung tâm, có cả hai vi ống giống nhau. Các ống này là cấu trúc ổn định có khả năng chống lại sự vỡ.

Các vi ống phân cực và tất cả đều có cách sắp xếp giống nhau, với đầu “+” của chúng nằm về phía đỉnh và đầu “-” nằm ở cơ sở.

Cấu trúc và thành phần

Như chúng tôi đã chỉ ra, cấu trúc của axoneme thuộc loại 9 + 2. Các vi ống là những cấu trúc hình trụ dài, được tạo thành từ các sợi đơn. Đến lượt mình, protofilaments được tạo thành từ các tiểu đơn vị protein được gọi là alpha tubulin và beta tubulin.

Mỗi protofilament có một đơn vị tubulin alpha ở một đầu, trong khi đầu kia có một đơn vị tubulin beta. Đầu cuối bằng đầu cuối tubulin beta được gọi là đầu "+", đầu kia sẽ là "-". Tất cả các tế bào của cùng một vi ống được định hướng với cùng một cực.

Ngoài các ống tubulin còn chứa các protein được gọi là protein liên quan đến vi ống (MAP). Trong mỗi cặp vi ống ngoại vi, nhỏ nhất (vi ống A) được tạo thành từ 13 tế bào sinh dục.

Vi ống B chỉ có 10 tiền bào, nhưng nó lớn hơn vi ống A. Cặp trung tâm của vi ống có cùng kích thước và mỗi ống được tạo thành từ 13 ống đơn.

Cặp vi ống trung tâm này được bao bọc bởi vỏ bọc trung tâm, bản chất là protein, sẽ kết nối với các vi ống ngoại vi A nhờ các tia xuyên tâm. Mặt khác, các vi ống A và B của mỗi cặp được nối với nhau bằng một loại protein gọi là nexin.

Các vi ống Một phần cũng là một đôi cánh tay được tạo thành bởi một protein gọi là dynein. Protein này có nhiệm vụ sử dụng năng lượng có sẵn trong ATP để đạt được sự chuyển động của lông mao và lông roi.

Bên ngoài, axoneme được bao phủ bởi một màng thể lông hoặc màng có cấu trúc và thành phần tương tự như màng sinh chất của tế bào.

Biểu diễn đơn giản của mặt cắt ngang của một axoneme. Lấy và chỉnh sửa từ: AaronM tại Wikipedia tiếng Anh.

Ngoại lệ đối với mô hình "9 + 2" của axoneme

Mặc dù thành phần “9 + 2” của axoneme được bảo tồn cao trong hầu hết các tế bào có lông và / hoặc roi của sinh vật nhân chuẩn, vẫn có một số ngoại lệ đối với kiểu này.

Trong tinh trùng của một số loài, cặp vi ống trung tâm bị mất, dẫn đến cấu hình "9 + 0". Chuyển động hình sao trong các tinh trùng này dường như không khác nhiều so với chuyển động được quan sát thấy ở các sợi trục có cấu hình bình thường, vì vậy người ta tin rằng các vi ống này không đóng một vai trò quan trọng trong chuyển động.

Mô hình axoneme này đã được quan sát thấy trong tinh trùng của các loài như cá Lycondontis và cá kình thuộc chi Myzostomum.

Một cấu hình khác được quan sát thấy trong axonemes là cấu hình "9 + 1". Trong trường hợp này, một vi ống trung tâm duy nhất hiện diện, thay vì một cặp. Trong những trường hợp như vậy, vi ống trung tâm bị biến đổi rộng rãi, có nhiều vách đồng tâm.

Kiểu hình axoneme này đã được quan sát thấy trong giao tử đực của một số loài giun dẹp. Tuy nhiên, ở những loài này, kiểu sợi trục này không lặp lại ở các tế bào có lông roi hoặc tế bào có lông mao khác của sinh vật.

Cơ chế chuyển động của axoneme

Các nghiên cứu về sự di chuyển của lông roi đã chỉ ra rằng sự uốn cong của lông roi xảy ra mà không làm co hoặc rút ngắn các vi ống của sợi trục. Do đó, nhà tế bào học Peter Satir đã đề xuất một mô hình chuyển động của các ngôi sao dựa trên sự dịch chuyển của các vi ống.

Theo mô hình này, chuyển động đạt được nhờ sự dịch chuyển của một vi ống từ mỗi cặp lên đối tác của nó. Mô hình này tương tự như sự trượt của chuỗi myosin trên actin trong quá trình co cơ. Chuyển động xảy ra với sự có mặt của ATP.

Các nhánh dynein được cố định trong vi ống A của mỗi cặp, với các đầu hướng vào vi ống B. Khi bắt đầu chuyển động, các nhánh dynein bám vào vị trí gắn trên vi ống B. Sau đó, sự thay đổi xảy ra ở cấu hình của dynein điều khiển vi ống B đi xuống.

Nexin giữ cho cả hai vi ống gần nhau. Sau đó, các nhánh dynein tách khỏi vi ống B. Sau đó, nó sẽ liên kết lại để lặp lại quá trình. Sự trượt này xảy ra xen kẽ giữa một bên của sợi trục và bên kia.

Sự dịch chuyển xen kẽ này ở một bên của sợi trục làm cho cilium, hay còn gọi là trùng roi, trước tiên uốn cong sang một bên rồi sang bên đối diện. Ưu điểm của mô hình chuyển động hình cờ Satir là nó sẽ giải thích chuyển động của ruột thừa độc lập với cấu hình axoneme của các vi ống axoneme.

Các bệnh liên quan đến axoneme

Có một số đột biến di truyền có thể gây ra sự phát triển bất thường của axoneme. Những bất thường này có thể là, trong số những người khác, thiếu một trong các nhánh dynein, bên trong hoặc bên ngoài, của các vi ống trung tâm hoặc của các tia xuyên tâm.

Trong những trường hợp này, một hội chứng gọi là hội chứng Kartagener phát triển, trong đó những người mắc phải hội chứng này bị vô sinh vì tinh trùng không thể di chuyển.

Những bệnh nhân này cũng phát triển các phủ tạng ở vị trí đảo ngược so với vị trí bình thường; ví dụ, tim nằm ở bên phải cơ thể và gan ở bên trái. Tình trạng này được gọi là inversus situs.

Những người mắc hội chứng Kartagener cũng dễ bị nhiễm trùng đường hô hấp và xoang.

Một bệnh khác liên quan đến sự phát triển bất thường của sợi trục là bệnh thận đa nang. Trong trường hợp này, nhiều u nang phát triển trong thận và cuối cùng sẽ phá hủy thận. Căn bệnh này là do đột biến gen mã hóa protein gọi là polycystins.

Người giới thiệu

1. M. Porter & W. Bán (2000). Axoneme 9 + 2 cố định nhiều dynein bên trong cánh tay và một mạng lưới các kinase và phosphatase kiểm soát nhu động. Tạp chí Sinh học Tế bào.
2. Axoneme. Trên Wikipedia. Khôi phục từ en.wikipedia.org.
3. G. Karp (2008). Sinh học tế bào và phân tử. Khái niệm và thực nghiệm. Phiên bản ^thứ 5 . John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Sinh học tế bào. Ediciones Omega, SA
5. T. Ishikawa (2017). Cấu trúc Axoneme từ Motile Cilia. Các quan điểm về cảng mùa xuân lạnh trong sinh học.
6. RW Linck, H. Chemes & DF Albertini (2016). Axoneme: động cơ đẩy của tinh trùng và lông mao và các tế bào liên kết dẫn đến vô sinh. Tạp chí Hỗ trợ Sinh sản và Di truyền.
7. S. Resino (2013). Bộ xương: vi ống, lông mao và lông roi. Được phục hồi từ translateiologiamolecular.com