CHUỖI VẬN CHUYỂN ELECTRON: THÀNH PHẦN, TRÌNH TỰ, CHẤT ỨC CHẾ - SINH HỌC - 2026

Các chuỗi vận chuyển electron bao gồm một tập hợp các phân tử protein và coenzyme trong một màng. Như tên gọi của nó, nó chịu trách nhiệm vận chuyển các điện tử từ coenzyme NADH hoặc FADH2 đến thụ thể cuối cùng là O2 (oxy phân tử).

Trong quá trình vận chuyển này, năng lượng được giải phóng khi các điện tử được chuyển từ coenzyme đến oxy phân tử thông qua các trung tâm oxy hóa khử gắn với protein, liên quan đến việc sản xuất năng lượng (ATP). Năng lượng này có được nhờ vào gradien proton được tạo ra trong màng trong của ty thể.

Nguồn: Người dùng: Rozzychan

Hệ thống vận chuyển này được tạo thành từ các thành phần khác nhau có thể được tìm thấy ở ít nhất hai trạng thái oxy hóa. Mỗi chất trong số chúng đều bị khử và tái oxy hóa một cách hiệu quả trong quá trình di chuyển của các electron từ NADH hoặc FADH2 thành O2.

Các coenzyme NAD + và FAD bị khử trong các con đường oxy hóa axit béo và chu trình axit citric do kết quả của quá trình oxy hóa các chất nền khác nhau. Các coenzyme này sau đó bị oxy hóa trong chuỗi vận chuyển điện tử.

Vì vậy hệ thống vận chuyển điện tử bao gồm một chuỗi các phản ứng oxy hóa - khử được kết nối với nhau.

Thành phần chuỗi

Tùy thuộc vào loại sinh vật, có thể quan sát thấy 3 đến 6 thành phần cấu tạo nên chuỗi vận chuyển điện tử. Quá trình vận chuyển điện tử và tổng hợp ATP bằng cách oxy hóa phosphoryl hóa, là những quá trình xảy ra trong màng.

Trong trường hợp tế bào nhân sơ (vi khuẩn hiếu khí), các quá trình này xảy ra gắn liền với màng sinh chất. Ở tế bào nhân thực, nó xảy ra trong màng ti thể, vì vậy các thành phần vận chuyển điện tử được tìm thấy ở phần trong của màng.

Các điện tử được chuyển dần qua bốn phức hợp tạo nên chuỗi vận chuyển điện tử.

Mỗi phức hợp có một số thành phần protein liên kết với các nhóm giả (thành phần không phải axit amin của protein liên hợp) oxy hóa khử, cho phép tăng thế khử của chúng.

Ngoài ra, hệ thống vận chuyển này bao gồm nhiều loại phân tử khác nhau như flavoprotein; coenzyme Q còn được gọi là ubiquinone (CoQ hoặc UQ); các cytochrom khác nhau như cytochrome b, c, c1, a và a3; protein có nhóm Fe-S và protein gắn với Cu. Các phân tử này liên kết với màng, ngoại trừ cytochrome c.

Phức tạp I

Phức hợp tôi gọi là NADH coenzyme quinone oxidoreductase, hoặc NADH dehydrogenase, được tạo thành từ khoảng 45 chuỗi polypeptide và chứa một phân tử flavin mononucleotide (FMN) và tám đến chín cụm Fe-S. Như tên gọi của nó, phức hợp này chuyển một cặp electron từ coenzyme NADH thành CoQ.

Chức năng của phức hợp NADH dehydrogenase bắt đầu bằng việc gắn NADH vào phức hợp ở mặt nền của màng trong ty thể. Các điện tử sau đó được vận chuyển từ NADH đến FMN. Sau đó, các điện tử chuyển từ flavin khử (FMNH2) đến các protein có Fe-S.

FMNH2 hoạt động như một loại cầu nối giữa protein NADH và Fe-S, vì protein này chỉ có thể chuyển một điện tử duy nhất, trong khi coenzyme NADH chuyển hai điện tử, do đó flavins thực hiện việc chuyển một điện tử đơn lẻ này nhờ sang trạng thái oxy hóa khử của semiquinone.

Cuối cùng, các điện tử được chuyển từ các cụm Fe-S đến coenzyme Q, là chất mang điện tử di động có đuôi isoprenoid làm cho nó kỵ nước, cho phép nó đi qua trung tâm của màng ty thể.

Khu phức hợp II

Phức hợp II, được biết đến nhiều hơn với tên gọi succinate dehydrogenase, là một protein không thể thiếu của màng trong ty thể, và là một enzyme can thiệp vào chu trình axit citric.

Phức hợp này bao gồm hai tiểu đơn vị ưa nước và hai tiểu phần kỵ nước với các nhóm heme b cung cấp vị trí liên kết cho CoQ, ngoài một flavoprotein và một protein với Fe-S.

Trong chu trình axit xitric (chu trình Krebs hoặc axit tricarboxylic), succinat được chuyển thành fumarate bởi succinat dehydrogenase, làm giảm coenzym FAD thành FADH2. Từ coenzyme cuối cùng này, các điện tử được chuyển đến các trung tâm Fe-S và lần lượt chuyển chúng sang CoQ.

Trong các phản ứng của sự chuyển điện tử này, thế oxy hóa khử tiêu chuẩn rất thấp, điều này ngăn cản năng lượng tự do cần thiết để tổng hợp ATP được giải phóng.

Điều này có nghĩa là phức hợp II là phức hợp duy nhất trong chuỗi vận chuyển điện tử không có khả năng cung cấp năng lượng cho quá trình tổng hợp ATP. Tuy nhiên, phức hợp này là chìa khóa của quá trình, vì nó chuyển các điện tử từ FADH2 đến phần còn lại của chuỗi.

Khu phức hợp III

Phức hợp III, phức hợp cytochrome bc1 hoặc CoQ cytochrome c reductase, chuyển các điện tử từ coenzyme Q bị khử thành cytochrome c. Sự chuyển giao này xảy ra thông qua một con đường oxy hóa khử duy nhất, được gọi là chu trình Q.

Phức hợp này bao gồm một protein với Fe-S và ba cytochromes khác nhau, trong đó nguyên tử sắt nằm trong nhóm heme thay đổi theo chu kỳ giữa trạng thái bị khử (Fe2 +) và bị oxy hóa (Fe3 +).

Cytochromes là các hemoprotein vận chuyển điện tử, có hoạt tính oxy hóa khử. Chúng có mặt ở tất cả các sinh vật, ngoại trừ một số vi khuẩn kỵ khí bắt buộc.

Các protein này có các nhóm heme xen kẽ giữa hai trạng thái oxy hóa (Fe2 + và Fe3 +). Cytochrome c là chất mang điện tử di động liên kết yếu với màng trong của ti thể.

Các cytochrom được tìm thấy trong phức hợp này là cytochromes b, c và a, cả 3 đều là protein hoạt động oxy hóa khử với các nhóm hae có đặc điểm khác nhau, chúng xen kẽ trạng thái oxy hóa của chúng giữa Fe2 + và Fe3 +.

Cytochrome c là một protein màng ngoại vi có chức năng như một "con thoi" điện tử với cytochrome c1 và phức hợp IV.

Phức hợp IV

Cytochrome c và O2 là những thụ thể cuối cùng cho các điện tử có nguồn gốc từ quá trình oxy hóa vật chất hữu cơ, vì vậy phức hợp IV hoặc cytochrome c oxidase là enzyme đầu cuối trong quá trình vận chuyển điện tử. Điều này nhận các điện tử từ cytochrome c và chuyển chúng đến quá trình khử O2.

Chức năng của phức chất là xúc tác cho quá trình oxy hóa một điện tử của bốn phân tử liên tiếp của cytochrome c bị khử, tức là nó khử đồng thời bốn điện tử của một phân tử O2, cuối cùng tạo ra hai phân tử H2O.

Trình tự vận chuyển electron

Các electron được chuyển từ phức hợp I và II sang phức hợp III nhờ coenzyme Q, và từ đó chúng chuyển sang phức hợp IV thông qua cytochrome c. Khi các điện tử đi qua bốn phức chất này, chúng sẽ làm tăng thế khử, giải phóng năng lượng, sau đó được sử dụng để tổng hợp ATP.

Tổng cộng, sự chuyển một cặp electron gây ra sự chuyển vị của 10 proton qua màng; bốn trong phức hợp I và IV và hai trong phức hợp III.

NADH dehydrogenase

Enzyme này xúc tác quá trình oxy hóa coenzyme NADH bởi coenzyme Q. Các electron di chuyển từ NADH sang FMN được gắn vào đuôi ưa nước của phức hợp I. Các đám Fe-S chuyển electron lần lượt. Các nhóm Fe-S này làm giảm CoQ, được nhúng trong màng, thành ubiquinol (CoQ giảm).

Trong quá trình chuyển điện tử cho CoQ, bốn proton lần lượt được chuyển qua màng trong đến không gian nội màng. Cơ chế mà các proton này được chuyển vị liên quan đến các protein nằm ở đuôi kỵ nước của phức hợp I.

Quá trình chuyển điện tử trong bước này giải phóng năng lượng tự do, cụ thể là -16,6 kcal / mol.

CoQ-cytochrome c reductase và chu kỳ Q

Coenzyme Q bị oxy hóa bởi cytochrome c, trong một phản ứng được xúc tác bởi coenzyme này. Quá trình oxy hóa ubiquinol (CoQ khử) xảy ra tại một vị trí nhất định của phức hợp (Qo hoặc vị trí oxy hóa) trong màng ty thể, chuyển hai điện tử, một điện tử cho protein với các nhóm Fe-S và một điện tử khác cho các nhóm heme.

Trong chu kỳ Q, quá trình oxy hóa CoQ tạo ra bánquinon, đây là nơi các điện tử được chuyển đến các nhóm heme b1 và bh. Khi sự chuyển điện tử này xảy ra, CoQ thứ hai bị oxy hóa tại vị trí Qo, lặp lại chu kỳ.

Chu kỳ này gây ra sự chuyển giao của hai điện tử và lần lượt là sự chuyển vị của bốn proton vào không gian nội màng, với sự giải phóng năng lượng tự do -10,64 kcal / mol.

Cytochrome c oxidase

Enzyme này (phức hợp IV) xúc tác quá trình oxy hóa cytochrome c (bị khử) bởi O2, là chất nhận điện tử cuối cùng. Sự chuyển giao này tạo ra một phân tử H2O cho mỗi cặp điện tử được chuyển cùng với sự chuyển vị của proton qua màng.

Các electron chuyển động lần lượt từ cytochrome c bị khử thành một cặp ion CuA, sau đó chuyển sang nhóm heme và cuối cùng đến tâm hạt nhân của phức chứa các ion CuB và heme a3, nơi xảy ra sự chuyển bốn electron đến oxy.

Trong phức chất IV, các nguyên tố lần lượt chuyển các điện tử, do đó O2 bị giảm dần, do đó không xảy ra sự giải phóng một số hợp chất độc hại như superoxide, hydrogen peroxide hoặc hydroxyl.

Năng lượng giải phóng trong giai đoạn này tương ứng với -32 kcal / mol. Gradient điện hóa được tạo ra trong quá trình truyền và sự thay đổi năng lượng (ΔE) do một cặp electron gây ra khi chúng đi qua bốn phức chất, ở mỗi giai đoạn, tương ứng với năng lượng tự do cần thiết để tạo ra một phân tử ATP.

Succinate dehydrogenase

Như đã đề cập, phức hợp này có chức năng duy nhất nhưng quan trọng là đưa các điện tử của FADH2 từ chu trình axit xitric đến chuỗi vận chuyển điện tử.

Enzyme này xúc tác quá trình oxy hóa coenzyme FADH2 bởi coenzyme Q (bị oxy hóa). Trong chu trình axit xitric, khi succinat bị oxy hóa thành fumarate, hai điện tử và hai proton được chuyển đến FAD. Sau đó, FADH2 chuyển các electron này đến CoQ thông qua các tâm Fe-S của phức chất.

Cuối cùng, từ CoQ, các điện tử được chuyển sang phức hợp III, theo các bước được mô tả ở trên.

Các phức hợp của chuỗi là độc lập

Bốn phức hợp tạo nên chuỗi vận chuyển điện tử là độc lập, nghĩa là chúng được tìm thấy và hoạt động độc lập trong màng trong của ty thể, và sự di chuyển của mỗi phức hợp này trong màng không phụ thuộc hoặc liên kết với các phức hợp khác.

Phức hợp I và II di chuyển trong màng, chuyển các điện tử của chúng đến CoQ, phức hợp này cũng khuếch tán trong màng và chuyển chúng sang phức hợp III, từ đó các điện tử chuyển đến cytochrome c, cũng di động trong màng và lắng đọng các điện tử trong phức tạp IV.

Chất ức chế chuỗi vận chuyển điện tử

Một số chất ức chế cụ thể hoạt động trên chuỗi vận chuyển điện tử can thiệp vào quá trình của nó. Rotenone là một loại thuốc trừ sâu được sử dụng phổ biến, liên kết theo phương pháp phân cực với phức hợp I, ngăn chặn sự giảm CoQ.

Một số loại thuốc thuộc nhóm barbiturat, chẳng hạn như Piericidin và Amytal, ức chế phức hợp I, cản trở việc chuyển điện tử từ nhóm Fe-S thành CoQ.

Trong phức hợp II, một số hợp chất như thenoyltrifluoroacetone và malonate hoạt động như chất ức chế cạnh tranh với succinate, ngăn cản quá trình oxy hóa của nó và đến lượt nó, chuyển các điện tử đến FAD.

Một số kháng sinh, chẳng hạn như myxothiazol và stigmatellin, liên kết với các vị trí liên kết Q của CoQ, ức chế sự chuyển các điện tử từ coenzyme Q đến các trung tâm Fe-S của protein.

Xyanua, azit (N3-), axit sunfuric và cacbon monoxit ức chế phức chất IV. Các hợp chất này liên kết với các nhóm heme, ngăn cản sự chuyển electron đến trung tâm hạt nhân của phức chất hoặc với oxy (O2).

Bằng cách ức chế chuỗi vận chuyển điện tử, quá trình sản xuất năng lượng bị ngừng lại bởi quá trình phosphoryl hóa oxy hóa, gây ra thiệt hại nghiêm trọng và thậm chí tử vong cho cơ thể.

Người giới thiệu

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Sinh học tế bào cần thiết. New York: Khoa học Garland. Ấn bản lần 2.
2. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Tế bào. (trang 397-402). Ed. Marbán.
3. Devlin, TM (1992). Giáo trình hóa sinh: có tương quan lâm sàng. John Wiley & Sons, Inc.
4. Garrett, RH, & Grisham, CM (2008). Hóa sinh. Biên tập viên Thomson Brooks / Cole.
5. Rawn, JD (1989). Hóa sinh (Số 577.1 RAW). Ed. Interamericana-McGraw-Hill
6. Voet, D., & Voet, JG (2006). Hóa sinh. Panamerican Medical Ed.