CHU TRÌNH GLYOXYLATE: ĐẶC ĐIỂM, PHẢN ỨNG, QUY ĐỊNH, CHỨC NĂNG - SINH HỌC - 2025

Các chu kỳ glyoxylate là một con đường hiện trao đổi chất ở thực vật, trong một số vi sinh vật và động vật không xương sống (vắng mặt trong tất cả các vật có xương sống), qua đó những sinh vật này có thể chuyển đổi chất béo thành carbohydrate (đường).

Tuyến đường này được phát hiện vào năm 1957, trong khi Kornberg, Krebs và Beevers đang cố gắng làm sáng tỏ cách vi khuẩn như Escherichia coli có thể phát triển khi có axetat là nguồn cacbon duy nhất, và cách nảy mầm của cây mầm (Ricinus communis) có thể chuyển hóa chất béo thành cacbohydrat.

Sơ đồ chu trình glyoxylate (Nguồn: Agrotman qua Wikimedia Commons)

Các nghiên cứu của ba nhà nghiên cứu này đã dẫn đến việc phát hiện ra hai enzyme được gọi là isocitrate lyase và malate synthase, cùng với các enzyme của chu trình Krebs, cho phép tổng hợp succinate từ hai phân tử acetyl-coA.

Do đó, succinate được tạo ra được chuyển thành malate thông qua chu trình axit tricarboxylic, và sau đó có thể được sử dụng để sản xuất glucose thông qua quá trình tạo gluconeogenesis.

Con đường này xảy ra ở thực vật trong các bào quan đặc biệt gọi là glyoxysomes và rất cần thiết cho sự tồn tại của cây con trong giai đoạn đầu của quá trình nảy mầm.

nét đặc trưng

Con đường glyoxylate có thể được coi là "sửa đổi" của chu trình Krebs, với sự khác biệt là quá trình khử cacboxyl oxy hóa không xảy ra trước đây, nhưng bốn axit cacbon dicacboxylic có thể được hình thành từ các đơn vị axetat của hai. cacbon.

Đặc tính này của chu trình glyoxylate đã được mô tả như một cách mà một số sinh vật phải tránh ("bỏ qua") sự mất mát của các nguyên tử carbon dưới dạng carbon dioxide xác định chu trình Krebs.

Ở thực vật, chu trình glyoxylate xảy ra trong các bào quan tế bào được bao bọc bởi một màng đơn giản gọi là glyoxysomes. Mặt khác, ở các sinh vật khác như nấm men và tảo, con đường này xảy ra trong bào tương.

Glyoxysomes có cấu trúc tương tự như peroxisome (một số tác giả coi chúng là "peroxisome chuyên biệt"), các bào quan khác chịu trách nhiệm cho một phần quá trình oxy hóa β của các axit béo và loại bỏ các loại oxy phản ứng ở sinh vật nhân thực.

Bên trong, các axit béo bị oxy hóa để tạo ra acetyl-CoA, sau đó được ngưng tụ thành các hợp chất có 4 nguyên tử cacbon. Các hợp chất này được vận chuyển một cách có chọn lọc đến ty thể, nơi chúng được chuyển thành malate hoặc vận chuyển đến cytosol để đi vào con đường gluconeogenic (tổng hợp glucose).

Các enzym được chia sẻ giữa con đường glyoxylate và chu trình axit tricarboxylic tồn tại trong ti thể và glyoxysome dưới dạng isoenzyme, có nghĩa là cả hai con đường hoạt động ít nhiều độc lập với nhau.

Sự xuất hiện của glyoxysomes

Glyoxysomes không tồn tại vĩnh viễn trong các mô thực vật. Chúng đặc biệt có nhiều trong quá trình nảy mầm của các loại hạt có dầu, loại hạt này có ít khả năng quang hợp để tạo ra cacbohydrat cần thiết để phát triển.

Ở thực vật đã phát triển đầy đủ, sự tham gia của chúng vào quá trình chuyển hóa chất béo không quá cần thiết, vì đường được thu nhận chủ yếu nhờ quá trình quang hợp.

Phản ứng

Axetat từ sự phân hủy các axit béo có chức năng như một nhiên liệu giàu năng lượng và là một nguồn phosphoenolpyruvate để tổng hợp glucose thông qua quá trình tạo gluconeogenesis. Quá trình này như sau:

Các bước của chu trình glyoxylate

1- Con đường glyoxylate, tương tự như chu trình Krebs, bắt đầu bằng sự ngưng tụ của một phân tử acetyl-CoA với một phân tử oxaloacetate khác để tạo ra citrate, một phản ứng được xúc tác bởi enzyme citrate synthase.

2- Enzyme Aconitase chuyển citrate này thành isocitrate.

3- Isocitrate được sử dụng làm chất nền cho enzyme isocitrate lyase để tạo thành các hợp chất succinate và glyoxylate.

Cấu trúc phân tử của enzyme Isocitrate Liasa (Nguồn: Vrabiochemhw qua Wikimedia Commons)

4- Glyoxylate được enzym malate synthase tiếp nhận để tạo ra malate thông qua sự ngưng tụ của nó với phân tử thứ hai là acetyl-CoA.

5- Malate được chuyển thành oxaloacetate bởi malate dehydrogenase và hợp chất này có thể đóng vai trò như một tiền chất cho con đường sinh gluconeogenic hoặc được cô đặc với một acetyl-CoA khác để khởi động lại chu trình một lần nữa.

6- succinat được tạo ra cũng có thể được chuyển đổi thành fumarate và chất này thành malate, cung cấp một lượng lớn hơn các phân tử oxaloacetate để hình thành glucose. Nếu không, phân tử này cũng có thể được xuất sang ti thể để hoạt động trong chu trình Krebs.

Oxaloacetate đi vào con đường gluconeogenic để sản xuất glucose nhờ sự chuyển đổi của nó thành phosphoenolpyruvate, được xúc tác bởi enzyme phosphoenolpyruvate carboxykinase.

Quy định

Vì chu trình glyoxylate và axit tricarboxylic chia sẻ nhiều chất trung gian với nhau, nên có sự điều hòa phối hợp giữa hai chất này.

Ngoài ra, điều cần thiết là phải tồn tại các cơ chế kiểm soát, vì quá trình tổng hợp glucose và các hexo khác từ acetyl-CoA (từ sự phân hủy chất béo) bao hàm sự tham gia của ít nhất bốn con đường:

- Quá trình oxy hóa β của các axit béo tạo ra các phân tử acetyl-CoA cần thiết cho cả chu trình glyoxylat và chu trình Krebs và ở thực vật, diễn ra trong glyoxysomes.

- Chu trình glyoxylate, cũng xảy ra trong glyoxysomes và như đã đề cập, tạo ra các chất trung gian như succinate, malate và oxaloacetate.

- Chu trình Krebs, diễn ra trong ti thể và trong đó các chất trung gian succinat, malat và oxaloacetat cũng được tạo ra.

- Tạo gluconeogenesis, xảy ra trong tế bào và liên quan đến việc sử dụng oxaloacetate được chuyển đổi thành phosphoenolpyruvate để tổng hợp glucose.

Điểm kiểm soát chính là ở enzyme isocitrate dehydrogenase, mà sự điều chỉnh của nó liên quan đến sự thay đổi cộng hóa trị bằng cách thêm hoặc bớt một nhóm phosphate.

Khi enzyme được phosphoryl hóa, nó sẽ bị bất hoạt, do đó isocitrate được hướng tới con đường glyoxylate để sản xuất glucose.

Đặc trưng

Đối với thực vật, chu trình glyoxylate là rất cần thiết, đặc biệt là trong quá trình nảy mầm, vì sự phân giải chất béo dự trữ trong hạt được sử dụng để tổng hợp glucose trong các mô kém phát triển quang hợp.

Glucose được sử dụng như một nguồn để thu năng lượng dưới dạng ATP hoặc để hình thành các carbohydrate phức tạp hơn với chức năng cấu trúc, nhưng một số chất trung gian được tạo ra trong con đường glyoxylate cũng có thể phục vụ quá trình tổng hợp các thành phần tế bào khác.

Ở vi sinh vật

Chức năng chính của chu trình glyoxylate ở vi sinh vật là cung cấp một con đường trao đổi chất "thay thế", để vi sinh vật có thể tận dụng các nguồn carbon và năng lượng khác cho sự phát triển của chúng.

Đó là trường hợp của vi khuẩn Escherichia coli, trong đó, khi mức độ của một số chất trung gian của quá trình đường phân và chu trình axit xitric giảm (isocitrate, 3-phosphoglycerate, pyruvate, phosphoenolpyruvate và oxaloacetate), thì enzyme isocitrate dehydrogenase (mà tham gia vào chu trình Krebs) bị ức chế và isocitrate hướng đến con đường glyoxylate.

Nếu con đường này hoạt động khi vi khuẩn phát triển trong môi trường giàu axetat, chẳng hạn, chất chuyển hóa này có thể được sử dụng để tổng hợp axit cacboxylic với bốn nguyên tử cacbon mà sau này có thể dẫn đến sự hình thành cacbohydrat năng lượng. .

Ví dụ, đối với các sinh vật khác như nấm, khả năng gây bệnh phụ thuộc nhiều vào sự hiện diện của chu trình glyoxylate hoạt động, rõ ràng là vì lý do trao đổi chất.

Người giới thiệu

1. Dey, P., & Harbourne, J. (1977). Hóa sinh thực vật. San Diego, California: Báo chí Học thuật.
2. Ensign, SA (2006). Xem xét lại chu trình glyoxylate: các con đường thay thế để đồng hóa acetate của vi sinh vật. Vi sinh phân tử, 61 (2), 274–276.
3. Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Hóa sinh (xuất bản lần thứ 4). Boston, Hoa Kỳ: Brooks / Cole. CENGAGE Học tập.
4. Lorenz, MC & Fink, GR (2001). Chu trình glyoxylate là cần thiết cho độc lực của nấm. Bản chất, 412, 83-86.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Hóa sinh (xuất bản lần thứ 3). San Francisco, California: Pearson.
6. Rawn, JD (1998). Hóa sinh. Burlington, Massachusetts: Nhà xuất bản Neil Patterson.
7. Vallarino, JG và Osorio, S. (2019). A-xít hữu cơ. Trong Sinh lý sau thu hoạch và Hóa sinh của Trái cây và Rau quả (trang 207–224). Elsevier Inc.