LỤC LẠP: ĐẶC ĐIỂM, CHỨC NĂNG VÀ CẤU TRÚC - SINH HỌC - 2026

Các lục lạp là một loại bào quan tế bào giới hạn bởi một hệ thống màng phức tạp, điển hình của thực vật và tảo. Trong plastid này là chất diệp lục, sắc tố chịu trách nhiệm cho các quá trình quang hợp, tạo màu xanh của thực vật và cho phép sống tự dưỡng của các dòng này.

Hơn nữa, lục lạp có liên quan đến việc tạo ra năng lượng trao đổi chất (ATP - adenosine triphosphat), tổng hợp axit amin, vitamin, axit béo, thành phần lipid của màng và khử nitrit. Nó cũng có một vai trò trong việc sản xuất các chất bảo vệ chống lại các tác nhân gây bệnh.

Lục lạp. Bởi Miguelsierra, từ Wikimedia Commons

Cơ quan quang hợp này có bộ gen hình tròn (DNA) riêng và người ta cho rằng, giống như ti thể, chúng có nguồn gốc từ quá trình cộng sinh giữa vật chủ và vi khuẩn quang hợp tổ tiên.

Gốc

Lục lạp là bào quan có đặc điểm của các nhóm sinh vật rất xa nhau: tảo, thực vật và sinh vật nhân sơ. Bằng chứng này cho thấy bào quan có nguồn gốc từ sinh vật nhân sơ có khả năng quang hợp.

Người ta ước tính rằng sinh vật nhân thực đầu tiên, với khả năng quang hợp, có nguồn gốc cách đây khoảng 1 tỷ năm. Bằng chứng chỉ ra rằng bước nhảy vọt tiến hóa lớn này là do vật chủ sinh vật nhân chuẩn thu được vi khuẩn lam. Quá trình này đã làm phát sinh các dòng thực vật và tảo đỏ và lục khác nhau.

Theo cách tương tự, các sự kiện cộng sinh bậc hai và bậc ba được đề xuất trong đó một dòng sinh vật nhân chuẩn thiết lập mối quan hệ cộng sinh với một sinh vật nhân thực quang hợp sống tự do khác.

Trong quá trình tiến hóa, bộ gen của vi khuẩn giả đã được rút ngắn và một số gen của nó đã được chuyển và tích hợp vào bộ gen nhân.

Tổ chức bộ gen của lục lạp hiện tại gợi nhớ đến sinh vật nhân sơ, tuy nhiên nó cũng có các thuộc tính của vật chất di truyền của sinh vật nhân chuẩn.

Lý thuyết nội cộng sinh

Lý thuyết nội cộng sinh được Lynn Margulis đề xuất trong một loạt sách xuất bản giữa những năm 60 và 80. Tuy nhiên, đó là một ý tưởng đã có từ những năm 1900, do Mereschkowsky đề xuất.

Thuyết này giải thích nguồn gốc của lục lạp, ti thể và các thể cơ bản có trong trùng roi. Theo giả thuyết này, những cấu trúc này từng là những sinh vật nhân sơ tự do.

Không có nhiều bằng chứng chứng minh nguồn gốc nội cộng sinh của các thể cơ bản từ sinh vật nhân sơ di động.

Ngược lại, có bằng chứng quan trọng chứng minh nguồn gốc nội cộng sinh của ty thể từ vi khuẩn α-Proteobacteria và của lục lạp từ vi khuẩn lam. Bằng chứng rõ ràng và mạnh mẽ nhất là sự tương đồng giữa hai bộ gen.

Đặc điểm chung của lục lạp

Lục lạp là loại plastids dễ thấy nhất trong tế bào thực vật. Chúng là những cấu trúc hình bầu dục được bao bọc bởi màng và bên trong chúng xảy ra quá trình nổi tiếng nhất của sinh vật nhân thực tự dưỡng: quang hợp. Chúng là những cấu trúc năng động và có vật chất di truyền riêng.

Chúng thường nằm trên lá cây. Một tế bào thực vật điển hình có thể có từ 10 đến 100 lục lạp, mặc dù số lượng khá thay đổi.

Giống như ty thể, sự di truyền lục lạp từ bố mẹ sang con cái xảy ra bởi một trong hai bố mẹ chứ không phải cả hai. Trên thực tế, các bào quan này khá giống với ti thể ở một số khía cạnh, mặc dù phức tạp hơn.

Cấu trúc (bộ phận)

Lục lạp. Bởi Gmsotavio, từ Wikimedia Commons

Lục lạp là bào quan lớn, có chiều dài từ 5 đến 10 µm. Các đặc điểm của cấu trúc này có thể được hình dung dưới kính hiển vi ánh sáng truyền thống.

Chúng được bao bọc bởi một lớp màng lipid kép. Ngoài ra, chúng có một hệ thống màng thứ ba bên trong, được gọi là màng thylakoid.

Hệ thống màng sau này tạo thành một tập hợp các cấu trúc giống như đĩa, được gọi là thylakoid. Phần tiếp giáp của các thylakoid trong đống được gọi là "grana" và chúng được kết nối với nhau.

Nhờ hệ thống ba màng này, cấu trúc bên trong của lục lạp rất phức tạp và được chia thành ba không gian: gian giữa màng (giữa hai màng ngoài), chất đệm (có trong lục lạp và bên ngoài màng thylakoid) và bởi lumen cuối cùng của thylakoid.

Màng ngoài và màng trong

Hệ thống màng liên quan đến việc tạo ra ATP. Giống như màng của ti thể, màng trong là màng xác định sự di chuyển của các phân tử vào bào quan. Phosphaditylcholine và phosphaditylglycerol là những lipid phong phú nhất trong màng lục lạp.

Màng ngoài chứa một loạt lỗ xốp. Các phân tử nhỏ có thể tự do đi vào các kênh này. Về phần nó, màng bên trong không cho phép loại phân tử trọng lượng thấp này vận chuyển tự do. Để các phân tử đi vào, chúng phải thực hiện bằng các phương tiện vận chuyển cụ thể được neo vào màng.

Trong một số trường hợp, có một cấu trúc được gọi là lưới ngoại vi, được hình thành bởi một mạng lưới các màng, có nguồn gốc đặc biệt từ màng trong của lục lạp. Một số tác giả coi chúng là duy nhất từ ​​thực vật có chuyển hóa C4, mặc dù chúng đã được tìm thấy ở thực vật C3.

Chức năng của các ống và túi này chưa rõ ràng. Người ta đề xuất rằng chúng có thể góp phần vận chuyển nhanh chóng các chất chuyển hóa và protein trong lục lạp hoặc làm tăng bề mặt của màng trong.

Màng thylakoid

Màng thylakoid. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, qua Wikimedia Commons

Chuỗi vận chuyển điện tử tham gia vào quá trình quang hợp xảy ra trong hệ thống màng này. Proton được bơm qua màng này, từ stroma vào thylakoid.

Gradient này dẫn đến quá trình tổng hợp ATP, khi các proton được chuyển hướng trở lại chất đệm. Quá trình này tương đương với quá trình xảy ra ở màng trong của ti thể.

Màng thylakoid được tạo thành từ bốn loại lipid: monogalactosyl diacylglycerol, digalactosyl diacylglycerol, sulfoquinovosyl diacylglycerol và phosphatidylglycerol. Mỗi loại đáp ứng một chức năng đặc biệt trong lớp kép lipid của phần này.

Thylakoids

Thylakoid là cấu trúc màng ở dạng túi hoặc đĩa phẳng được xếp chồng lên nhau thành "grana" (số nhiều của cấu trúc này là hạt). Các đĩa này có đường kính từ 300 đến 600 nm. Không gian bên trong của thylakoid được gọi là lumen.

Kiến trúc của ngăn xếp thylakoid vẫn còn đang được tranh luận. Hai mô hình được đề xuất: mô hình đầu tiên là mô hình xoắn, trong đó các thylakoid được quấn giữa các hạt theo hình xoắn ốc.

Ngược lại, mô hình còn lại đề xuất sự phân đôi. Giả thuyết này cho rằng grana được hình thành do sự phân đôi của chất nền.

Stroma

Chất đệm là chất lỏng sền sệt bao quanh các thylakoid và nằm ở vùng bên trong của lục lạp. Vùng này tương ứng với dịch bào của vi khuẩn được cho là đã tạo ra loại plastid này.

Trong khu vực này là các phân tử DNA và một lượng lớn protein và enzym. Cụ thể là các enzym tham gia vào chu trình Calvin, để cố định khí cacbonic trong quá trình quang hợp. Bạn cũng có thể tìm thấy hạt tinh bột

Các ribosome của lục lạp được tìm thấy trong stroma, vì các cấu trúc này tổng hợp protein của chính chúng.

Bộ gen

Một trong những đặc điểm quan trọng nhất của lục lạp là chúng có hệ thống di truyền riêng.

Vật chất di truyền của lục lạp bao gồm các phân tử DNA hình tròn. Mỗi bào quan có nhiều bản sao của phân tử 12-16 kb (kilobase) hình tròn này. Chúng được tổ chức thành các cấu trúc gọi là nucleoid và bao gồm 10 đến 20 bản sao của bộ gen plastid, cùng với các protein và phân tử RNA.

DNA lục lạp mã hóa cho khoảng 120 đến 130 gen. Những kết quả này tạo ra các protein và RNA liên quan đến quá trình quang hợp như các thành phần của hệ thống quang I và II, ATP synthase và một trong các tiểu đơn vị của Rubisco.

Rubisco (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygenase) là một phức hợp enzyme quan trọng trong chu trình Calvin. Trên thực tế, nó được coi là loại protein dồi dào nhất trên hành tinh.

RNA chuyển và ribosome được sử dụng trong quá trình dịch mã RNA thông báo được mã hóa trong bộ gen lục lạp. Nó bao gồm các RNA ribosome 23S, 16S, 5S và 4,5S và các RNA vận chuyển. Nó cũng mã hóa cho 20 protein ribosome và một số tiểu đơn vị nhất định của RNA polymerase.

Tuy nhiên, một số nguyên tố cần thiết cho hoạt động của lục lạp được mã hóa trong bộ gen nhân của tế bào thực vật.

Đặc trưng

Lục lạp có thể được coi là trung tâm trao đổi chất quan trọng trong thực vật, nơi diễn ra nhiều phản ứng sinh hóa nhờ vào phổ rộng của các enzym và protein được gắn vào màng mà các bào quan này chứa.

Chúng có một chức năng quan trọng đối với sinh vật thực vật: là nơi diễn ra quá trình quang hợp, nơi ánh sáng mặt trời chuyển hóa thành cacbohydrat, có oxy là sản phẩm thứ cấp.

Một loạt các chức năng sinh tổng hợp thứ cấp cũng diễn ra trong lục lạp. Dưới đây chúng tôi sẽ thảo luận chi tiết từng chức năng:

Quang hợp

Quang hợp (trái) và hô hấp (phải). Hình ảnh bên phải lấy từ BBC

Quá trình quang hợp xảy ra nhờ chất diệp lục. Sắc tố này được tìm thấy trong lục lạp, trong màng của thylakoid.

Nó được tạo thành từ hai phần: một chiếc nhẫn và một chiếc đuôi. Vòng có chứa magiê và chịu trách nhiệm hấp thụ ánh sáng. Nó có thể hấp thụ ánh sáng xanh và ánh sáng đỏ, phản chiếu vùng màu xanh lá cây của quang phổ ánh sáng.

Phản ứng quang hợp xảy ra nhờ sự chuyển electron. Năng lượng đến từ ánh sáng cung cấp năng lượng cho sắc tố diệp lục (phân tử được cho là “bị kích thích bởi ánh sáng”), gây ra chuyển động của các hạt này trong màng thylakoid. Chất diệp lục nhận các electron từ phân tử nước.

Quá trình này dẫn đến sự hình thành một gradien điện hóa cho phép tổng hợp ATP trong chất đệm. Giai đoạn này còn được gọi là "ánh sáng".

Phần thứ hai của quá trình quang hợp (hay pha tối) xảy ra trong chất đệm và tiếp tục trong tế bào. Nó còn được gọi là phản ứng cố định cacbon. Ở giai đoạn này, các sản phẩm của các phản ứng trước được sử dụng để tạo cacbohydrat từ CO ₂ .

Tổng hợp các phân tử sinh học

Ngoài ra, lục lạp còn có các chức năng chuyên biệt khác cho phép cây phát triển và sinh trưởng.

Trong bào quan này xảy ra quá trình đồng hóa nitrat và sulfat, đồng thời chúng có các enzym cần thiết để tổng hợp các axit amin, phytohormone, vitamin, axit béo, chất diệp lục và carotenoid.

Một số nghiên cứu đã xác định một số lượng đáng kể các axit amin được tổng hợp bởi cơ quan này. Kirk và các đồng nghiệp đã nghiên cứu quá trình sản xuất axit amin trong lục lạp của Vicia faba L.

Các tác giả này nhận thấy rằng các axit amin được tổng hợp phong phú nhất là glutamate, aspartate và threonine. Các loại khác, chẳng hạn như alanin, serine và glycine, cũng được tổng hợp nhưng với số lượng nhỏ hơn. Mười ba axit amin còn lại cũng được phát hiện.

Các gen khác nhau liên quan đến quá trình tổng hợp lipid đã được phân lập. Lục lạp có các con đường cần thiết để tổng hợp isoprenoid lipid, cần thiết cho việc sản xuất chất diệp lục và các sắc tố khác.

Bảo vệ chống lại mầm bệnh

Thực vật không có hệ thống miễn dịch phát triển tương tự như động vật. Do đó, các cấu trúc tế bào phải sản sinh ra các chất kháng khuẩn để tự bảo vệ mình khỏi các tác nhân gây hại. Với mục đích này, thực vật có thể tổng hợp các loại oxy phản ứng (ROS) hoặc axit salicylic.

Lục lạp liên quan đến việc sản xuất các chất này để loại bỏ các mầm bệnh có thể xâm nhập vào cây trồng.

Tương tự như vậy, chúng hoạt động như "cảm biến phân tử" và tham gia vào cơ chế cảnh báo, truyền thông tin đến các bào quan khác.

Plastids khác

Lục lạp thuộc về một họ bào quan thực vật được gọi là plastids hoặc plastids. Lục lạp khác biệt chủ yếu với phần còn lại của plastids ở chỗ có sắc tố diệp lục. Các plastids khác là:

-Các tế bào sắc tố: những cấu trúc này chứa carotenoit, chúng có trong hoa và hoa. Nhờ các sắc tố này mà cấu trúc thực vật có các màu vàng, cam và đỏ.

-Leukoplasts: những plastids này không chứa sắc tố và do đó có màu trắng. Chúng đóng vai trò như một chất dự trữ và được tìm thấy trong các cơ quan không nhận được ánh sáng trực tiếp.

-Amyloplasts: chứa tinh bột và có trong rễ và củ.

Plastids bắt nguồn từ cấu trúc được gọi là protoplastids. Một trong những đặc điểm đáng ngạc nhiên nhất của plastids là đặc tính thay đổi kiểu của chúng, ngay cả khi chúng đã ở giai đoạn trưởng thành. Sự thay đổi này được kích hoạt bởi các tín hiệu môi trường hoặc nội tại từ nhà máy.

Ví dụ: lục lạp có khả năng làm phát sinh tế bào sắc tố. Đối với sự thay đổi này, màng thylakoid bị phân hủy và các carotenoid được tổng hợp.

Người giới thiệu

1. Allen, JF (2003). Tại sao lục lạp và ti thể lại chứa bộ gen. Genomics so sánh và chức năng, 4 (1), 31–36.
2. Cooper, G. M (2000). Tế bào: Cách tiếp cận phân tử. Phiên bản thứ hai. Sinauer Associates
3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Hệ gen lục lạp: đa dạng, tiến hóa và các ứng dụng trong công nghệ gen. Sinh học bộ gen, 17, 134.
4. Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH, & West, SH (1972). Lưới ngoại vi trong lục lạp của thực vật khác nhau ở con đường cố định CO 2 và quá trình quang phân tử. Thực vật, 107 (3), 189-204.
5. Grey, MW (2017). Lynn Margulis và giả thuyết nội tâm: 50 năm sau. Sinh học phân tử của tế bào, 28 (10), 1285–1287.
6. Jensen, PE, & Leister, D. (2014). Sự tiến hóa, cấu trúc và chức năng của lục lạp. Báo cáo F1000Prime, 6, 40.
7. Kirk, PR, & Leech, RM (1972). Sinh tổng hợp axit amin bởi lục lạp phân lập trong quá trình quang hợp. Sinh lý thực vật, 50 (2), 228-234.
8. Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). Vai trò của lipit trong quá trình sinh học lục lạp. Trong Lipid trong Sự phát triển của Thực vật và Tảo (trang 103-125). Springer, Cham.
9. Sowden, RG, Watson, SJ và Jarvis, P. (2017). Vai trò của lục lạp đối với bệnh lý thực vật. Các bài luận về hóa sinh, EBC20170020.
10. Wise, RR, & Hoober, JK (2007). Cấu trúc và chức năng của plastids. Springer Science & Business Media.