Các không gian periplasmic là một khu vực của phong bì hoặc thành tế bào vi khuẩn gram âm có thể được nhìn thấy bởi electron vi ảnh như khoảng trống giữa màng sinh chất và màng ngoài trong số này.
Ở vi khuẩn gram dương, một không gian tương tự cũng có thể được quan sát thấy, mặc dù nhỏ hơn, nhưng nằm giữa màng sinh chất và thành tế bào, vì chúng không có vỏ kép.
Sơ đồ che phủ vi khuẩn (Nguồn: Graevemoore tại Wikipedia tiếng Anh qua Wikimedia Commons)
Thuật ngữ "không gian ngoại chất" ban đầu được sử dụng bởi Mitchell vào năm 1961, người đã mô tả nó, sử dụng một số thông số sinh lý, chẳng hạn như một bể chứa enzyme và một "sàng phân tử" giữa hai lớp màng. Cả hai thuật ngữ mô tả vẫn đúng cho đến ngày nay.
Bạn đọc nên nhớ rằng vỏ tế bào của vi khuẩn gram âm là một cấu trúc nhiều lớp và phức tạp, tất cả đều khác nhau về độ dày, thành phần, chức năng và tương tác, vừa có tính đàn hồi vừa có khả năng kháng, vì nó ngăn cản sự phân hủy của tế bào. nhờ thực tế là nó duy trì áp suất thẩm thấu bên trong.
Các lớp này bao gồm màng tế bào chất, một phức hợp lipoprotein liên kết với nó, và một lớp peptidoglycan bao gồm trong vùng ngoại chất; màng ngoài và các lớp ngoài bổ sung khác nhau về số lượng, đặc điểm và tính chất hóa lý tùy theo loài vi khuẩn được xem xét.
Thuật ngữ "không gian ngoại chất" theo nghĩa đen đề cập đến không gian bao quanh màng sinh chất và đây là một trong những vùng của vỏ tế bào liên quan đến việc thiết lập hình dạng, độ cứng và khả năng chống lại căng thẳng thẩm thấu.
nét đặc trưng
Đặc điểm chung
Các nghiên cứu tế bào học khác nhau đã chỉ ra rằng không gian quanh chất không phải là một chất lỏng, mà là một chất gel được gọi là vùng quanh chất. Nó bao gồm mạng lưới peptidoglycan và các thành phần phân tử và protein khác nhau.
Peptidoglycan bao gồm các đơn vị lặp lại của axit disaccharide N-acetyl glucosamine-N-acetylmuramic, được liên kết chéo bởi các chuỗi bên pentapeptide (oligopeptide của 5 gốc axit amin).
Ở vi khuẩn gram âm, không gian này có thể thay đổi độ dày từ 1 nm đến 70 nm và có thể chiếm tới 40% tổng thể tích tế bào của một số vi khuẩn.
Một ngăn như vậy của tế bào vi khuẩn gram âm chứa một tỷ lệ lớn các protein hòa tan trong nước và do đó, có các đặc điểm phân cực. Trên thực tế, các quy trình thử nghiệm đã xác định rằng không gian này có thể chứa tới 20% tổng lượng nước của tế bào.
Đặc điểm cấu trúc
Màng ngoài liên kết chặt chẽ với peptidoglycan có trong màng ngoài cơ thể nhờ vào sự hiện diện của một loại protein nhỏ và dồi dào được gọi là Braun's lipoprotein hoặc murein lipoprotein. Protein này liên kết với màng ngoài thông qua đầu kỵ nước của nó và hướng vào vùng ngoại chất.
Hầu hết các enzym trong vùng ngoại chất của thành tế bào vi khuẩn không liên kết cộng hóa trị với bất kỳ thành phần cấu trúc nào của thành, nhưng tập trung ở các vùng mở rộng của không gian quanh chất được gọi là túi cực hoặc "mũ cực".
Theo nhiều bằng chứng thực nghiệm, các protein được liên kết cộng hóa trị với một số thành phần cấu trúc trong màng ngoài chất, theo nhiều bằng chứng thực nghiệm, liên kết với lipopolysaccharid có trong màng sinh chất hoặc ở màng ngoài.
Tất cả các protein hiện diện trong không gian ngoại chất đều được chuyển vị từ tế bào chất qua hai con đường hoặc hệ thống bài tiết: hệ thống bài tiết cổ điển (Sec) và hệ thống chuyển vị arginine kép hay “hệ thống chuyển vị arginine đôi” (TAT).
Hệ thống cổ điển chuyển vị các protein trong cấu trúc chưa mở ra của chúng và chúng được gấp lại sau dịch mã bởi các cơ chế phức tạp, trong khi các chất nền của hệ thống TAT được chuyển vị hoàn toàn và hoạt động về mặt chức năng.
Đặc điểm chức năng chung
Mặc dù nằm trong cùng một vùng không gian, các chức năng của không gian quanh chất và mạng peptidoglycan khác nhau đáng kể, vì chức năng trước đây là nơi cư trú của các thành phần protein và enzym, còn chức năng sau là hỗ trợ và củng cố cho lớp vỏ. di động.
"Khoang" tế bào vi khuẩn này chứa nhiều protein tham gia vào một số quá trình hấp thụ chất dinh dưỡng. Trong số này có các enzym thủy phân có khả năng chuyển hóa các hợp chất phosphoryl hóa và axit nucleic.
Cũng có thể tìm thấy các protein chelat, tức là các protein tham gia vào quá trình vận chuyển các chất vào tế bào ở dạng hóa học ổn định và dễ đồng hóa hơn.
Ngoài ra, vùng nói trên của thành tế bào thường chứa nhiều protein cần thiết cho quá trình tổng hợp peptidoglycan, cũng như các protein khác tham gia vào quá trình sửa đổi các hợp chất có khả năng gây độc cho tế bào.
Đặc trưng
Không gian ngoại chất phải được xem như một liên tục chức năng và vị trí của nhiều protein của nó phụ thuộc, thay vì giới hạn vật lý trong ngăn, vào vị trí của một số thành phần cấu trúc mà chúng liên kết.
Ngăn này cung cấp một môi trường oxy hóa nơi nhiều cấu trúc protein có thể được ổn định thông qua cầu nối disulfide (SS).
Sự hiện diện của ngăn tế bào này ở vi khuẩn cho phép chúng cô lập các enzym phân hủy nguy hiểm tiềm tàng như RNases và phosphatase kiềm, và vì lý do này, nó được gọi là tiền chất tiến hóa của lysosome trong tế bào nhân thực.
Các chức năng quan trọng khác của không gian ngoại chất bao gồm vận chuyển và điều hòa hóa học của các axit amin và đường, ngoài ra còn có sự hiện diện của các protein có chức năng giống như chaperone có chức năng trong quá trình sinh học của vỏ tế bào.
Các protein giống chaperone trong không gian periplasmic là các protein phụ góp phần vào xúc tác gấp của các protein được chuyển vị trí vào ngăn này. Trong số đó có một số protein disulfide-isomerase, có khả năng thiết lập và trao đổi cầu nối disulfide.
Một số lượng lớn các enzym phân hủy được tìm thấy trong màng tế bào. Alkaline phosphatase là một trong số chúng và được tìm thấy liên kết với lipopolysaccharid màng. Chức năng chính của nó là thủy phân các hợp chất đã được phosphoryl hóa có bản chất khác.
Một số nghiên cứu sinh lý học đã chỉ ra rằng các phân tử năng lượng cao như GTP (guanosine 5'-triphosphate) bị thủy phân bởi các phốt phát này trong không gian ngoại chất và phân tử không bao giờ tiếp xúc với tế bào chất.
Không gian ngoại chất của một số vi khuẩn khử nitơ (có khả năng khử nitrit thành khí nitơ) và sinh vật tự dưỡng (có thể lấy điện tử từ các nguồn vô cơ) chứa các protein vận chuyển điện tử.
Người giới thiệu
- Costerton, J., Ingram, J., & Cheng, K. (1974). Cấu trúc và chức năng của màng bọc tế bào của vi khuẩn Gram âm. Nhận xét về vi khuẩn học, 38 (1), 87–110.
- Dmitriev, B., Toukach, F., & Ehlers, S. (2005). Hướng tới một cái nhìn toàn diện về thành tế bào vi khuẩn. Xu hướng trong Vi sinh vật học, 13 (12), 569–574.
- Koch, AL (1998). Lý sinh của không gian ngoại vi Gram âm. Đánh giá quan trọng trong vi sinh vật học, 24 (1), 23–59.
- Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). Sự phân bố của Alkaline Phosphatase trong vùng ngoại vi của vi khuẩn Gram âm. Tạp chí Vi khuẩn học, 111 (3), 827–832.
- Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., & Ehrmann, M. (2011). Kiểm soát chất lượng protein trong vùng ngoại vi vi khuẩn. Annu. Rev. Microbiol. , 65, 149-168.
- Missiakas, D., & Raina, S. (1997). Protein gấp trong vỏ vi khuẩn. Tạp chí Vi khuẩn học, 179 (8), 2465–2471.
- Prescott, L., Harley, J., & Klein, D. (2002). Vi sinh vật học (xuất bản lần thứ 5). Các công ty McGraw-Hill.
- Stock, J., Rauch, B., & Roseman, S. (1977). Khoảng trống Periplasmic ở Salmonella typhimurium. Tạp chí Hóa học Sinh học, 252 (21), 7850-7861.