EXOCYTOSIS: QUÁ TRÌNH, CÁC LOẠI, CHỨC NĂNG VÀ VÍ DỤ - SINH HỌC - 2026

Xuất bào là một quá trình theo đó vật chất được đẩy ra khỏi tế bào chất qua màng tế bào. Nó xảy ra thông qua các túi bên trong tế bào, được gọi là exosomes, hợp nhất với màng sinh chất và giải phóng nội dung của chúng ra môi trường bên ngoài. Quá trình ngược lại được gọi là endocytosis.

Giống như quá trình nội bào, nó là một quá trình chỉ có ở tế bào nhân thực. Các chức năng của endocytosis và exocytosis cần phải cân bằng động và chính xác để màng tế bào duy trì kích thước và thành phần đặc trưng cho nó.

Phông chữ LadyofHats

Ban đầu, hiện tượng xuất bào xảy ra trong tế bào để loại bỏ các chất không thể tiêu hóa được bởi bộ máy tiêu hóa và đã xâm nhập vào tế bào trong quá trình nội bào. Ngoài ra, nó là một cơ chế được sử dụng để giải phóng các hormone ở các cấp độ tế bào khác nhau.

Exocytosis cũng có thể vận chuyển các chất qua hàng rào tế bào, liên quan đến sự kết hợp các quá trình ra vào tế bào.

Một chất có thể được bắt giữ từ một bên của thành mạch máu thông qua quá trình pinocytosis, được huy động qua tế bào, và được giải phóng ở phía bên kia thông qua quá trình xuất bào.

Exosomes là gì?

Exosomes là những túi màng nhỏ có nguồn gốc khác nhau được tiết ra bởi hầu hết các loại tế bào và được cho là đóng vai trò quan trọng trong giao tiếp giữa các tế bào. Mặc dù exosomes chỉ mới được mô tả gần đây, sự quan tâm đến những mụn nước này đã tăng lên đáng kể trong những năm gần đây.

Khám phá này làm dấy lên mối quan tâm mới trong lĩnh vực chung của các túi màng tiết, liên quan đến việc điều chế thông tin liên lạc giữa các tế bào.

Ban đầu exomes được xem là bào quan tế bào đặc hiệu cao với vật chất bị tế bào loại bỏ vì chúng có các thành phần phân tử không mong muốn hoặc "rác trao đổi chất". Chúng cũng được coi là biểu tượng của sự chết tế bào vì chúng mang theo các chất thải.

Tuy nhiên, sau khi phát hiện ra rằng chúng chứa protein, lipid và vật chất di truyền (chẳng hạn như các phân tử tham gia vào quá trình điều hòa, bao gồm mRNA và microRNA), người ta kết luận rằng chúng có thể ảnh hưởng đến tế bào theo cách phức tạp hơn.

Quá trình

Tương tự như quá trình nội bào, quá trình bài tiết tế bào đòi hỏi năng lượng dưới dạng ATP, vì nó tạo thành một quá trình hoạt động. Bộ máy Golgi đóng một vai trò cơ bản trong quá trình xuất bào, vì màng bao gói các vật liệu dành cho quá trình bài tiết tế bào bị phá vỡ khỏi nó.

Các túi vận chuyển nội bào bắt nguồn từ bộ máy Golgi, di chuyển cùng với nội dung của chúng qua tế bào chất, dọc theo các vi ống tế bào chất, về phía màng tế bào, dung hợp với nó và giải phóng nội dung của chúng ra dịch ngoại bào.

Quá trình nội bào và quá trình xuất bào duy trì sự cân bằng trong tế bào cho phép các kích thước và đặc tính của màng sinh chất được bảo toàn. Nếu không, màng của tế bào sẽ thay đổi kích thước khi được mở rộng bằng cách thêm màng của các túi bài tiết được thêm vào đó.

Bằng cách này, màng thừa được thêm vào trong quá trình xuất bào sẽ được tích hợp trở lại bằng quá trình nội bào, đưa màng này qua các túi nội bào trở lại bộ máy Golgi, nơi nó được tái chế.

Thu nhập ngoại không có nguồn gốc từ bộ máy Golgi

Không phải tất cả các vật chất dành cho quá trình xuất bào đều đến từ mạng chuyển mạch của bộ máy Golgi. Một phần của điều này đến từ các ống nội soi sớm. Đây là những bào quan của tế bào chuyên nhận các túi được hình thành trong quá trình nội bào.

Trong đó, sau khi được hợp nhất với một endosome, một phần nội dung sẽ được tái sử dụng và vận chuyển đến màng tế bào nhờ các túi hình thành trong chính endosome.

Mặt khác, ở các đầu tận cùng trước synap, các chất dẫn truyền thần kinh được giải phóng trong các túi độc lập để đẩy nhanh quá trình giao tiếp thần kinh. Sau đó thường là các túi xuất bào được mô tả dưới đây.

Các loại

Quá trình xuất bào có thể thành từng phần hoặc không liên tục, quá trình sau còn được gọi là quá trình xuất bào chế có điều hòa. Các mụn nước có thể xuất phát từ các ngăn tế bào như các túi nội bào sơ cấp (nơi cũng nhận các túi nội bào) hoặc có thể được tạo ra trực tiếp trong vùng chuyển của bộ máy Golgi.

Việc nhận biết các protein theo con đường xuất bào này hay con đường khác sẽ được đưa ra bằng cách phát hiện các vùng tín hiệu được chia sẻ giữa các protein.

Con đường xuất bào

Loại xuất bào này xảy ra ở tất cả các tế bào và không ngừng. Tại đây, nhiều protein hòa tan liên tục được tống ra bên ngoài tế bào, và nhiều protein khác được tái chế, tự kết hợp với màng sinh chất để tăng tốc và cho phép tái tạo chúng, bởi vì trong quá trình nội bào, màng này nhanh chóng được nội hóa.

Con đường xuất bào này không được điều chỉnh nên nó luôn diễn ra trong quá trình. Ví dụ, trong các tế bào cốc của ruột và các nguyên bào sợi của mô liên kết, quá trình xuất bào là cấu thành, xảy ra liên tục. Tế bào cốc liên tục tiết ra chất nhờn, trong khi nguyên bào sợi tiết ra collagen.

Trong nhiều tế bào phân cực trong mô, màng được chia thành hai miền riêng biệt (miền đỉnh và miền đáy), chứa một loạt các protein liên quan đến sự biệt hóa chức năng của chúng.

Trong những trường hợp này, các protein được vận chuyển một cách có chọn lọc đến các vùng khác nhau bằng con đường cấu tạo từ mạng Golgi trans.

Điều này được thực hiện bởi ít nhất hai loại túi tiết cấu tạo nhắm trực tiếp đến miền đỉnh hoặc miền đáy của các tế bào phân cực này.

Con đường xuất bào được điều chỉnh

Quá trình này dành riêng cho các tế bào chuyên biệt để bài tiết, trong đó một loạt các protein hoặc các sản phẩm tuyến được chọn lọc bởi miền trans của bộ máy Golgi và được gửi đến các túi tiết đặc biệt, nơi chúng tập trung và sau đó được giải phóng ra chất nền ngoại bào khi nhận một số kích thích ngoại bào.

Nhiều tế bào nội tiết dự trữ nội tiết tố trong các túi tiết, chỉ bắt đầu xuất bào sau khi nhận ra tín hiệu từ bên ngoài tế bào, là một quá trình không liên tục.

Sự hợp nhất của các túi với màng tế bào là một quá trình phổ biến ở nhiều loại tế bào khác nhau (từ tế bào thần kinh đến tế bào nội tiết).

Protein tham gia vào quá trình điều hòa ngoại bào

Hai họ protein tham gia vào quá trình xuất bào:

• Rab, chịu trách nhiệm cho việc gắn kết của túi với màng và cung cấp tính đặc hiệu cho sự vận chuyển của mụn nước. Chúng thường được liên kết với GTP ở dạng hoạt động của nó.
• Mặt khác, các protein hiệu ứng SNARE cho phép hợp nhất giữa các màng. Sự gia tăng nồng độ canxi (Ca2 +) bên trong tế bào, hoạt động như một tín hiệu trong quá trình này.

Protein Rab nhận biết sự gia tăng Ca2 + nội bào và bắt đầu quá trình bám của túi vào màng. Khu vực của túi được hợp nhất sẽ mở ra và giải phóng chất chứa của nó ra không gian ngoại bào, trong khi túi hợp nhất với màng tế bào.

Exocytosis "hôn và chạy"?

Trong trường hợp này, túi sắp hợp nhất với màng không làm như vậy hoàn toàn mà chỉ làm như vậy tạm thời, tạo thành một lỗ nhỏ trên màng. Đây là khi bên trong túi mật tiếp xúc với bên ngoài của tế bào, giải phóng các chất bên trong.

Lỗ chân lông đóng lại ngay sau đó và túi mật vẫn ở bên tế bào chất. Quá trình này được gắn chặt với khớp thần kinh hồi hải mã.

Đặc trưng

Tế bào thực hiện quá trình xuất bào, để vận chuyển và giải phóng các phân tử lớn, kỵ chất béo như protein được tổng hợp trong tế bào. Đây cũng là một cơ chế mà chất thải còn lại trong lysosome sau quá trình tiêu hóa nội bào được thải ra ngoài.

Exocytosis là một trung gian quan trọng trong việc kích hoạt các protein vẫn được lưu trữ và không hoạt động (hợp tử). Ví dụ, các enzym tiêu hóa được sản xuất và lưu trữ, kích hoạt sau khi được giải phóng từ các tế bào vào lòng ruột thông qua quá trình này.

Exocytosis cũng có thể hoạt động như một quá trình chuyển hóa tế bào. Cơ chế sau bao gồm một cơ chế cho phép một số chất và phân tử đi qua tế bào chất của tế bào, đi từ vùng ngoại bào này sang vùng ngoại bào khác.

Sự di chuyển của các túi chuyển tế bào phụ thuộc vào bộ xương tế bào. Các vi sợi actin có vai trò vận động, trong khi các vi ống chỉ ra hướng để theo sau bởi túi.

Transcytosis cho phép các phân tử lớn đi qua biểu mô mà không hề hấn gì. Trong quá trình này, trẻ sơ sinh hấp thụ các kháng thể của mẹ qua sữa. Những chất này được hấp thụ trên bề mặt đỉnh của biểu mô ruột, và được giải phóng ra dịch ngoại bào.

Exosomes như sứ giả gian bào

Trong hệ thống miễn dịch, các túi bài tiết hoặc exosomes đóng một vai trò quan trọng trong giao tiếp giữa các tế bào. Một số tế bào, chẳng hạn như tế bào lympho B, đã được chứng minh là tiết ra exosomes với các phân tử cần thiết cho phản ứng miễn dịch thích ứng.

Các exosomes cho biết cũng có phức hợp MHC-peptide đối với các tế bào T cụ thể của hệ thống miễn dịch.

Tương tự như vậy, tế bào đuôi gai cũng tiết ra các exosomes với phức hợp peptide MHC, tạo ra các phản ứng miễn dịch chống khối u. Nhiều nghiên cứu khác nhau đã chỉ ra rằng những exomes này được bài tiết bởi một số tế bào và bị bắt giữ bởi những tế bào khác.

Bằng cách này, các yếu tố phân tử quan trọng như kháng nguyên hoặc phức hợp peptit được thêm vào hoặc thu được làm tăng phạm vi tế bào trình diện kháng nguyên.

Tương tự như vậy, quá trình trao đổi thông tin này làm tăng hiệu quả của việc cảm ứng các phản ứng miễn dịch, hoặc thậm chí các tín hiệu tiêu cực dẫn đến cái chết của tế bào đích.

Một số nỗ lực đã được thực hiện để sử dụng exosomes như một loại liệu pháp điều trị ung thư ở người, với mục đích truyền thông tin điều chỉnh các tế bào khối u, dẫn chúng đến quá trình apoptosis.

Ví dụ

Ở các sinh vật như động vật nguyên sinh và bọt biển có tiêu hóa nội bào, các chất dinh dưỡng được hấp thụ bằng quá trình thực bào và các chất không tiêu hóa được sẽ bị loại bỏ khỏi tế bào bằng quá trình xuất bào. Tuy nhiên, ở các sinh vật khác, quá trình này trở nên phức tạp hơn.

Sự xuất bào ở động vật có xương sống

Ở động vật có vú, trong quá trình hình thành hồng cầu, nhân cùng với các bào quan khác sẽ co lại, trở thành tiền đình. Sau đó, chất này được bọc trong một túi và được đào thải ra khỏi tế bào thông qua quá trình xuất bào.

Ngược lại, nhiều tế bào nội tiết dự trữ nội tiết tố trong các túi bài tiết, chỉ bắt đầu xuất bào sau khi nhận ra tín hiệu từ bên ngoài tế bào, là một quá trình xuất bào không liên tục hoặc có quy định.

Sự xuất bào đóng vai trò quan trọng trong một số cơ chế phản ứng trong cơ thể, chẳng hạn như viêm. Cơ chế đáp ứng này chủ yếu qua trung gian của histamine, có trong tế bào mast.

Khi histamine được giải phóng ra bên ngoài tế bào thông qua quá trình ngoại bào, nó cho phép giãn nở các mạch máu, làm cho chúng dễ thấm hơn. Ngoài ra, nó làm tăng độ nhạy cảm ở các dây thần kinh cảm giác, gây ra các triệu chứng viêm.

Exocytosis trong giải phóng chất dẫn truyền thần kinh

Các chất dẫn truyền thần kinh di chuyển nhanh chóng qua điểm nối synap, gắn với các thụ thể ở phần sau synap. Việc lưu trữ và giải phóng các chất dẫn truyền thần kinh được thực hiện theo một quy trình gồm nhiều bước.

Một trong những bước có liên quan nhất là sự kết hợp của các túi tiếp hợp với màng trước synap và giải phóng nội dung của chúng bằng cách xuất bào tới khe tiếp hợp. Việc giải phóng serotonin bởi các tế bào thần kinh diễn ra theo cách này.

Trong trường hợp này, cơ chế được kích hoạt bởi quá trình khử cực tế bào, gây ra sự mở các kênh canxi, và một khi nó xâm nhập vào tế bào, nó sẽ thúc đẩy cơ chế tống xuất chất dẫn truyền thần kinh này qua các túi bài tiết.

Xuất bào ở các sinh vật nhân thực khác

Exocytosis là phương tiện mà các protein màng tự cấy vào màng tế bào.

Ở tế bào thực vật, hiện tượng xuất bào được sử dụng để cấu tạo nên thành tế bào. Thông qua quá trình này, một số protein và một số carbohydrate nhất định đã được tổng hợp trong bộ máy Golgi được huy động ra bên ngoài màng, để được sử dụng trong việc xây dựng cấu trúc nói trên.

Ở nhiều sinh vật nguyên sinh không có thành tế bào, có các không bào co bóp hoạt động như máy bơm tế bào, chúng nhận biết lượng nước dư thừa bên trong tế bào và thải ra bên ngoài, tạo cơ chế điều hòa thẩm thấu. Chức năng của không bào co bóp được thực hiện như một quá trình xuất bào.

Một số vi rút sử dụng phương pháp xuất bào

Các vi rút DNA được bao bọc sử dụng hiện tượng xuất bào như một cơ chế giải phóng. Sau khi nhân lên và lắp ráp virion trong tế bào chủ và khi nó đã có được màng bao bọc nucleoprotein, nó sẽ rời khỏi nhân tế bào, di chuyển đến lưới nội chất và từ đó đến các túi trục xuất.

Thông qua cơ chế giải phóng này, tế bào chủ vẫn không bị phá hủy, ngược lại với nhiều loại vi rút thực vật và động vật khác gây ra quá trình tự phân hủy tế bào để thoát ra khỏi các tế bào này.

Người giới thiệu

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Sinh học tế bào cần thiết. New York: Khoa học Garland. Ấn bản lần 2
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Sinh học phân tử của tế bào. Garland Science, Taylor và Francis Group.
3. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Tế bào. (trang 397-402). Marban.
4. Devlin, TM (1992). Giáo trình hóa sinh: có tương quan lâm sàng. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD, & Reudelhuber, TL (2007). Gửi protein đến các hạt tiết lõi dày đặc: vẫn còn rất nhiều thứ để phân loại. Tạp chí sinh học tế bào, 177 (2), 191-196.
6. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Nguyên tắc tổng hợp của động vật học. New York: McGraw-Hill. Phiên bản ^thứ 14 .
7. Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Brock: Sinh học của vi sinh vật. Giáo dục Pearson.
8. Maravillas-Montero, JL, & Martínez-Cortés, I. (2017). Các exosomes của các tế bào trình diện kháng nguyên và vai trò của chúng trong việc điều hòa các phản ứng miễn dịch. Revista alergia México, 64 (4), 463-476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP và García, PM (2017). Tập bản đồ Mô học Thực vật và Động vật. Alembic: Giáo khoa của Khoa học Thực nghiệm, (90), 76-77.
10. Silverthorn, DU (2008). Sinh lý học con người / Human Physiology: Một phương pháp tiếp cận tổng hợp. Panamerican Medical Ed.
11. Stanier, RY (1996). Vi trùng học. Tôi đã đảo ngược.
12. Stevens, CF & Williams, JH (2000). Xuất bào "hôn và chạy" tại khớp thần kinh hải mã. Kỷ yếu của Viện Hàn lâm Khoa học Quốc gia, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Exosomes: túi tiết và liên kết giữa các tế bào. Báo cáo sinh học F1000, 3.