PHA TỐI CỦA QUANG HỢP: ĐẶC ĐIỂM, CƠ CHẾ, SẢN PHẨM - SINH HỌC - 2026

Các giai đoạn đen tối của quang hợp là quá trình sinh hóa mà các chất hữu cơ (dựa trên carbon) thu được từ các chất vô cơ. Nó còn được gọi là giai đoạn cố định carbon hoặc chu trình Calvin-Benson. Quá trình này xảy ra trong chất đệm của lục lạp.

Trong pha tối, năng lượng hóa học được cung cấp bởi các sản phẩm tạo ra trong pha sáng. Các sản phẩm này là các phân tử năng lượng ATP (adenosine triphosphate) và NADPH (chất mang điện tử bị khử).

Pha sáng và pha tối. Maulucioni, từ Wikimedia Commons

Nguyên liệu thô cơ bản cho quá trình trong pha tối là carbon, được lấy từ carbon dioxide. Sản phẩm cuối cùng là carbohydrate hoặc đường đơn. Những hợp chất cacbon thu được là cơ sở cơ bản của cấu trúc hữu cơ của các sinh vật.

Đặc điểm chung

Pha tối của quang hợp. pixabay.com

Giai đoạn quang hợp này được gọi là tối vì thực tế là nó không cần sự tham gia trực tiếp của ánh sáng mặt trời để phát triển. Chu kỳ này xảy ra trong ngày.

Pha tối phát triển chủ yếu trong chất nền lục lạp ở hầu hết các sinh vật quang hợp. Chất nền là chất nền lấp đầy khoang bên trong của lục lạp xung quanh hệ thống thylakoid (nơi diễn ra pha sáng).

Trong chất nền là các enzym cần thiết cho pha tối xảy ra. Quan trọng nhất trong số các enzyme này là rubisco (ribulose bisphosphate carboxylase / oxygenase), loại protein phong phú nhất, chiếm từ 20 đến 40% tất cả các protein hòa tan hiện có.

Cơ chế

Carbon cần thiết cho quá trình này ở dạng CO ₂ (carbon dioxide) trong môi trường. Trong trường hợp tảo và vi khuẩn lam, CO ₂ được hòa tan trong nước bao quanh chúng. Trong trường hợp thực vật, CO ₂ đến tế bào quang hợp thông qua khí khổng (tế bào biểu bì).

-Calvin-Benson chu trình

Chu trình này có một số phản ứng:

Phản ứng đầu tiên

CO ₂ liên kết với hợp chất nhận năm cacbon (ribulose 1,5-bisphosphate hoặc RuBP). Quá trình này được xúc tác bởi enzyme rubisco. Hợp chất tạo thành là một phân tử sáu cacbon. Nó bị phân hủy nhanh chóng và tạo thành hai hợp chất có ba nguyên tử cacbon (3-phosphoglycerate hoặc 3PG).

Chu trình calvin. Calvin-cycle4.svg: Mike Jones Tác phẩm cải tiến: Aibdescalzo, qua Wikimedia Commons

Quy trình thứ hai

Trong các phản ứng này, năng lượng do ATP cung cấp từ pha sáng được sử dụng. Quá trình phosphoryl hóa ATP theo hướng năng lượng và quá trình khử do NADPH qua trung gian xảy ra. Do đó, 3-phosphoglycerate bị khử thành glyceraldehyde 3-phosphate (G3P).

G3P là một loại đường ba cacbon được phốt phát hóa, còn được gọi là phốt phát triose. Chỉ một phần sáu glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) được chuyển hóa thành đường như một sản phẩm của chu trình.

Quá trình chuyển hóa quang hợp này được gọi là C3, vì sản phẩm cơ bản thu được là đường ba cacbon.

Quy trình cuối cùng

Các phần của G3P không được chuyển hóa thành đường được xử lý để tạo thành ribulose monophosphate (RuMP). RuMP là chất trung gian được chuyển đổi thành ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP). Bằng cách này, chất nhận CO ₂ được thu hồi và chu trình Kelvin-Benson được đóng lại.

Trong tổng số RuBP được tạo ra trong chu kỳ ở một chiếc lá điển hình, chỉ một phần ba được chuyển thành tinh bột. Polysaccharide này được lưu trữ trong lục lạp như một nguồn glucose.

Một phần khác được chuyển hóa thành sucrose (một disaccharide) và vận chuyển đến các cơ quan khác của cây. Sau đó, sucrose bị thủy phân để tạo thành monosaccharide (glucose và fructose).

-Các chất chuyển hóa quang hợp khác

Trong điều kiện môi trường cụ thể, quá trình quang hợp của thực vật đã phát triển và trở nên hiệu quả hơn. Điều này đã dẫn đến sự xuất hiện của các con đường trao đổi chất khác nhau để thu nhận đường.

Chuyển hóa C4

Trong môi trường ấm, các lỗ khí của lá được đóng lại vào ban ngày để tránh thất thoát hơi nước. Do đó nồng độ CO ₂ trong lá giảm so với nồng độ oxy (O ₂ ). Enzyme rubisco có ái lực cơ chất kép: CO ₂ và O ₂ .

Ở nồng độ CO ₂ thấp và O ₂ cao , rubisco xúc tác quá trình ngưng tụ O ₂ . Quá trình này được gọi là photorespiration và nó làm giảm hiệu suất quang hợp. Để chống lại quá trình quang hợp, một số thực vật trong môi trường nhiệt đới đã phát triển một cơ chế giải phẫu và sinh lý quang hợp cụ thể.

Trong quá trình chuyển hóa C4, cacbon được cố định trong tế bào trung mô và chu trình Calvin-Benson xảy ra trong tế bào có vỏ diệp lục. Quá trình cố định CO ₂ xảy ra trong đêm. Nó không xảy ra trong chất nguyên sinh của lục lạp, mà trong dịch bào của tế bào trung mô.

Sự cố định CO ₂ xảy ra bằng phản ứng cacboxyl hóa. Enzyme xúc tác phản ứng là phosphoenolpyruvate carboxylase (PEP-carboxylase), không nhạy cảm với nồng độ CO _{2 thấp} trong tế bào.

Phân tử chất nhận CO ₂ là axit photphoenolpyruvic (PEPA). Sản phẩm trung gian thu được là axit oxaloacetic hoặc oxaloacetate. Oxaloacetate bị khử thành malate ở một số loài thực vật hoặc thành aspartate (một axit amin) ở những loài khác.

Sau đó, malate di chuyển vào các tế bào của vỏ bọc quang hợp mạch máu. Tại đây nó được khử cacboxyl và tạo ra pyruvate và CO ₂ .

CO ₂ đi vào chu trình Calvin-Benson và phản ứng với Rubisco để tạo thành PGA. Về phần mình, pyruvate quay trở lại các tế bào trung mô nơi nó phản ứng với ATP để tái tạo chất nhận carbon dioxide.

Trao đổi chất CAM

Chuyển hóa axit Crassulaceae (CAM) là một chiến lược khác để cố định CO ₂ . Cơ chế này đã phát triển độc lập trong các nhóm cây mọng nước khác nhau.

Thực vật CAM sử dụng cả con đường C3 và C4, giống như ở thực vật C4. Nhưng sự tách biệt của cả hai chất chuyển hóa là tạm thời.

CO ₂ được cố định vào ban đêm nhờ hoạt động của PEP-carboxylase trong dịch bào và oxaloacetate được hình thành. Oxaloacetate bị khử thành malate, được lưu trữ trong không bào dưới dạng axit malic.

Sau đó, dưới sự hiện diện của ánh sáng, axit malic được thu hồi từ không bào. Nó được khử cacboxyl và CO ₂ được chuyển đến RuBP của chu trình Calvin-Benson trong cùng một ô.

Thực vật CAM có các tế bào quang hợp với các không bào lớn, nơi chứa axit malic, và lục lạp nơi CO ₂ thu được từ axit malic được chuyển hóa thành cacbohydrat.

Sản phẩm cuối cùng

Vào cuối pha tối của quá trình quang hợp, các loại đường khác nhau được tạo ra. Sucrose là một sản phẩm trung gian được huy động nhanh chóng từ lá đến các bộ phận khác của cây. Nó có thể được sử dụng trực tiếp để thu được glucose.

Tinh bột được dùng làm chất dự trữ. Nó có thể tích tụ trên lá hoặc được vận chuyển đến các cơ quan khác như thân và rễ. Ở đó nó được giữ cho đến khi nó được yêu cầu trong các bộ phận khác nhau của cây. Nó được lưu trữ trong các plastids đặc biệt, được gọi là amyloplasts.

Các sản phẩm thu được từ chu trình sinh địa hóa này rất quan trọng đối với cây trồng. Glucose được tạo ra được sử dụng như một nguồn cacbon để tạo thành các hợp chất như axit amin, lipid và axit nucleic.

Mặt khác, đường được tạo ra từ pha tối đại diện cho cơ sở của chuỗi thức ăn. Các hợp chất này đại diện cho các gói năng lượng mặt trời được chuyển hóa thành năng lượng hóa học được sử dụng bởi tất cả các sinh vật sống.

Người giới thiệu

1. Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts và JD Watson (1993) Sinh học phân tử của tế bào. Ediciones Omega lần thứ 3, SA 1387 tr.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians và HC Heller (2003) Cuộc sống. Khoa học Sinh học. Edt thứ 6. Sinauer Associates, Inc. và WH Freeman and Company. 1044 tr.
3. Raven PH, RF Evert và SE Eichhorn (1999) Sinh học thực vật. Edt thứ 6. Nhà xuất bản WH Freeman và Company Worth. 944 tr.
4. Solomon EP, LR Berg và DW Martin (2001) Sinh học. Chỉnh sửa thứ 5 McGraw-Hill Interamericana. 1237 tr.
5. KR nghiêm khắc. (1997). Giới thiệu Thực vật Sinh học. Chà. C. Nhà xuất bản Brown. 570 tr.