MYXOMYCETES: ĐẶC ĐIỂM, PHÂN LOẠI, DINH DƯỠNG, MÔI TRƯỜNG SỐNG - SINH HỌC - 2026

Các mixomicetos (lớp myxogastria), còn thường được gọi là plasmodia, nấm nhầy hoặc "nấm" nhầy, là nhóm loài phong phú nhất trong rìa Amoebozoa, với khoảng 1000 loài có thể nhận biết về mặt hình thái. Do sự giống nhau bề ngoài về cấu trúc sinh sản của chúng, chúng đã bị phân loại nhầm là nấm.

Những sinh vật này là sinh vật đơn bào không có thành tế bào, sinh vật dị dưỡng ăn thực bào của vi khuẩn, sinh vật nguyên sinh khác và nấm. Chúng chiếm giữ các vi sinh vật đa dạng trong hầu hết các hệ sinh thái trên cạn và thậm chí đã được định vị trong môi trường nước. Chúng sống trong vỏ cây, mảnh vụn thực vật rơi hoặc treo và trong chất hữu cơ của đất.

Hình ảnh Tubifera ferruginosa (Batsch) JF Gmel. 1791. Bởi Dan Molter (shroomydan), qua Wikimedia Commons

Mẫu vật có thể được lấy dưới dạng quả thể trồng trong điều kiện tự nhiên hoặc nuôi cấy trong phòng thí nghiệm. Hai giai đoạn dinh dưỡng trong vòng đời của chúng (amoeboflagellates và plasmodia) thường không dễ thấy, nhưng các quả thể thường đủ lớn để có thể quan sát trực tiếp trong tự nhiên.

Chúng không gây bệnh và cũng không có tầm quan trọng về kinh tế. Chỉ một số loài được quan tâm làm mô hình phòng thí nghiệm; đặc biệt là Physarum polycephalum và Didymium iridis, đã được sử dụng để điều tra sinh học phân chia và phát triển tế bào ở myxomycetes hoặc nghiên cứu một số cơ chế di truyền.

Chúng hoàn thành một vòng đời từ các bào tử thường phát tán trong không khí. Chúng trải qua giai đoạn đơn bội của các tế bào đơn bội có trùng roi hoặc không và giai đoạn lưỡng bội đa bội kết thúc ở thể hình thành thể bào tử, giải phóng bào tử. Chúng hình thành cấu trúc đề kháng, vi nang và hạch nấm, để tồn tại trong điều kiện khắc nghiệt.

Đặc điểm chung

Myxomycetes là những sinh vật sống trên cạn tự do đơn bào hoặc có nhân bạch cầu, là sinh vật dị dưỡng thực vật, không có vách tế bào. Chúng lây lan bởi các bào tử trong không khí hoặc hiếm hơn là bởi các vật trung gian động vật.

Kể từ khi được phát hiện, myxomycetes đã được phân loại theo nhiều cách khác nhau như thực vật, động vật hoặc nấm, bởi vì chúng tạo ra các bào tử trên không với cấu trúc giống như cấu trúc của một số loại nấm và thường xuất hiện trong một số hoàn cảnh sinh thái giống như nấm.

Cái tên myxomycete, được sử dụng trong hơn 175 năm, có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp myxa (nghĩa là chất nhờn) và mycetes (dùng để chỉ nấm).

Tuy nhiên, việc không có thành tế bào và cách thức kiếm ăn của chúng bằng cách thực bào sẽ phân biệt chúng với nấm thật. Bằng chứng thu được từ trình tự RNA xác nhận rằng chúng là amebozoa chứ không phải nấm.

Điều thú vị là thực tế myxomycetes là sinh vật nguyên sinh lần đầu tiên được chỉ ra hơn một thế kỷ rưỡi trước, khi cái tên Mycetozoa được đề xuất cho nhóm (nghĩa đen là "nấm động vật").

Tuy nhiên, myxomycetos tiếp tục được hầu hết các nhà nghiên cứu về nấm coi là nấm cho đến nửa sau của thế kỷ 20.

Phát sinh loài và phân loại học

Những mô tả đầu tiên về các sinh vật ngày nay được gọi là Myxomycetes đã được Linnaeus cung cấp trong cuốn Speies plantarum năm 1753 của ông (Lycoperdon epidendru, ngày nay được gọi là Lycogala epidendrum).

Phương pháp phân loại quan trọng đầu tiên đối với Myxomycetes được xuất bản bởi De Bary (1859), người đầu tiên kết luận rằng những sinh vật này là sinh vật nguyên sinh chứ không phải nấm.

Chuyên khảo đầu tiên của nhóm là của một sinh viên De Bari tên là Rostafinski (1873, 1874-1876). Vì được viết bằng tiếng Ba Lan nên nó không được lưu hành rộng rãi. Tác phẩm vẫn được coi là chuyên khảo cuối cùng của nhóm là The Myxomycetes, được xuất bản bởi George Martin và Constantine Alexopoulos vào năm 1969.

Siêu nhóm và các lớp con

Chúng thuộc về siêu nhóm Amoebozoa, trong lớp Myxogastria, và bao gồm hai phân lớp: Collumellidia và Lucisporidia. Do tính chất tinh vi trong cấu trúc của chúng, di tích hóa thạch của Myxomycetes không phổ biến; tuy nhiên, một số mẫu vật của Stemonitis và Arcyria đã được tìm thấy trong hổ phách Baltic, có niên đại hơn 50 triệu năm. Các nghiên cứu phát sinh loài với dữ liệu phân tử cho thấy mối quan hệ của nó với các nhóm Amoebozoa khác chứ không phải với giới Fungi.

Đơn hàng

Ban đầu chúng được chia thành sáu bộ: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales và Trichiales.

Tuy nhiên, các thành viên của bộ Ceratiomyxales, chỉ được đại diện bởi chi Ceratiomyxa, rõ ràng là khác với bất kỳ sinh vật nào được gán cho các bộ khác, do đó chúng đã được tách ra khỏi Myxomycetes.

Ví dụ, bào tử của nó được tạo ra bên ngoài trên các cấu trúc thân riêng lẻ chứ không phải bên trong quả thể.

Các phylogenies phân tử gần đây đã tìm thấy một nhóm đơn ngành (tên là "Macromycetozoan") bao gồm Dictyostelia, Myxogastria và Ceratiomyxa.

Nhóm Myxogastria là đơn ngành nhưng được chia sâu thành hai nhóm: Myxomycetes bào tử sáng (Lucidisporidia) và myxomycetes bào tử tối (Columellidia). Sự khác biệt này là do sự xuất hiện của melanin trong thành bào tử. Mối quan hệ phát sinh loài chi tiết trong hai nhóm vẫn chưa được giải quyết.

60% các loài đã biết đã được phát hiện trực tiếp trên thực địa, nhận biết quả thể của chúng, 40% còn lại chỉ được biết đến khi thu được trong buồng ẩm hoặc trong môi trường nuôi cấy thạch.

Dinh dưỡng

Myxomycetes là sinh vật dị dưỡng, ăn thực bào. Cả ở dạng ameboflagellates và plasmodia, thức ăn chính của chúng là vi khuẩn sống tự do, nhưng chúng cũng ăn men, tảo (bao gồm cả vi khuẩn lam) và nấm (bào tử và sợi nấm).

Chúng là một trong những nhóm quan trọng nhất về tiêu thụ vi khuẩn. Vị trí của chúng trong chuỗi thức ăn giao cho chúng một vai trò sinh thái quan trọng bằng cách tạo điều kiện thuận lợi cho việc giải phóng các chất dinh dưỡng từ sinh khối của vi khuẩn và nấm phân hủy, đặc biệt là nitơ quan trọng đối với thực vật.

Môi trường sống

Chúng phân bố rộng rãi ở hầu hết các hệ sinh thái trên cạn và một số loài thậm chí còn chiếm cả môi trường sống dưới nước. Một sinh vật amip liên quan đến Myxomycetes đã được phân lập dưới dạng nội bào tử trong khoang coelomic của nhím biển.

Nhiệt độ và độ ẩm là những yếu tố hạn chế sự xuất hiện của Myxomycetes trong tự nhiên. Trong một số trường hợp, độ pH của chất nền cũng có thể ảnh hưởng.

Chúng có thể sống trong những điều kiện khắc nghiệt như sa mạc Atacama, các phần của bán đảo Ả Rập, sa mạc Gobi ở Mông Cổ, hoặc trên các đỉnh núi cao ở khu vực có các bờ tuyết tan vào cuối mùa xuân và đầu mùa hè.

Sự lan truyền và cấu trúc tiềm ẩn của chúng cho phép chúng tồn tại trong những điều kiện khắc nghiệt: bào tử có thể tồn tại trong nhiều thập kỷ, vi bào tử và hạch nấm trong nhiều tháng hoặc nhiều năm.

Đa dạng và sinh khối

Sự phong phú về loài của Myxomycetes có xu hướng tăng lên khi sự đa dạng và sinh khối của thảm thực vật liên quan làm phát sinh các mảnh vụn hỗ trợ các quần thể vi khuẩn và vi sinh vật khác dùng làm thức ăn tăng lên. Mặt khác, chúng thích nghi với những môi trường sống rất cụ thể, tạo ra những bộ dạng cụ thể.

Chúng được tìm thấy phát triển trên mảnh vụn thực vật từ mặt đất, vỏ cây (corticolas), bề mặt lá sống (biểu sinh), tảo, mảnh vụn thực vật treo, chùm hoa, phân từ động vật ăn cỏ.

Cùng một loài Myxomycete sẽ khác nhau về màu sắc và kích thước của quả thể tùy thuộc vào việc nó phát triển thành chùm hoa của các loại thảo mộc nhiệt đới hay trong thực vật còn sót lại trong lòng đất.

Các Myxomycetes thường xuất hiện trên các thân cây đã rụng là những loài thường tạo ra quả thể lớn hơn và vì lý do đó, chúng được biết đến nhiều nhất. Nhóm này bao gồm các loài thuộc các chi Arcyria, Lycogala, Stemonitis và Trichia.

Sinh sản: vòng đời

Vòng đời của Myxomycetes bao gồm hai giai đoạn dinh dưỡng rất khác nhau, một giai đoạn bao gồm amip đơn nhân, có hoặc không có roi, và giai đoạn còn lại bao gồm một cấu trúc đa nhân đặc biệt, plasmodia, trong hầu hết các trường hợp đều bắt nguồn từ sự hợp nhất hữu tính. của các cách trước.

Pha bào tử đơn bội

Từ thể bào tử (giai đoạn đơn bội), một nguyên sinh chất xuất hiện. Nguyên sinh có thể có dạng một amip đang phân chia hoặc một tế bào trùng roi không phân chia được (thuật ngữ amip dùng để chỉ cả hai dạng).

Protoplasts-binary fission

Các nguyên sinh chất này phân chia theo sự phân hạch nhị phân để xây dựng các quần thể lớn trong các vi sinh vật khác nhau nơi chúng phát triển. Trong giai đoạn dinh dưỡng đầu tiên, trong điều kiện khô hạn hoặc do thiếu thức ăn, amoeboflagotes hình thành một vi nang hoặc giai đoạn nghỉ ngơi.

Amoeboflagellates-pha giao tử-lưỡng bội

Các ameboflagellates tương hợp hình thành hợp tử bằng cách phân chia giao tử, bắt đầu giai đoạn lưỡng bội. Nhân của hợp tử phân chia bằng nguyên phân và mỗi nhân mới tiếp tục phân chia mà không qua tế bào, do đó tạo ra một tế bào đa nhân lớn duy nhất được gọi là plasmodia, đại diện cho giai đoạn dinh dưỡng thứ hai.

Trong những điều kiện bất lợi, plasmodia có thể hình thành loại cấu trúc nghỉ ngơi thứ hai được tìm thấy trong myxomycetes: hạch nấm hoặc tế bào vĩ mô.

Sporophor

Toàn bộ plasmodium trở thành một thể bào tử tạo ra các quả thể (còn gọi là thể bào tử) chứa các bào tử được hình thành do meiosis (đơn bội).

Bào tử myxomycetes được phát tán nhờ gió hoặc trong một số trường hợp bởi vật trung gian truyền bệnh. Một amoeboflagouts xuất hiện từ bào tử và chu kỳ bắt đầu lại.

Tuy nhiên, một số Myxomycetes là apomictic và không tuân theo chính xác chu kỳ này. Các thí nghiệm được thực hiện trong môi trường nuôi cấy đơn bội cho thấy rằng các khuẩn lạc bao gồm một hỗn hợp các chủng dị hợp kim (hữu tính), nơi mà sự hợp nhất của amip tạo ra mô đa bội và các chủng vô tính trong đó chỉ có các vi khuẩn ameboflagellates mới có thể trưởng thành thành mô đa bội.

Người giới thiệu

1. Clark, J. và Haskins, EF (2010). Hệ thống sinh sản ở myxomycetes: Một đánh giá. Mycosphere 1 337 - . 353
2. Clark, J. và Haskins, EF (2013). Chu kỳ sinh sản hạt nhân ở myxomycetes: Một đánh giá. Mycosphere, 4, 233 - 248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (tr- 21-38). Trong: DJ McLaughlin và JW Spatafora (Eds.). Mycota VII Phần A. Hệ thống và Tiến hóa. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. Ấn bản lần 2
4. Stephenson, Steven L và Carlos Rojas (Eds.). 2017. Myxomycetes: Biología, Systematics, Biogeografhy và Ecology. Báo chí Học thuật. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L và Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. Trong: JM Archibald et al. (Eds.). Sổ tay của Protists. Springer International Publishing AG.