NUCLEOSOME: CHỨC NĂNG, THÀNH PHẦN VÀ CẤU TRÚC - SINH HỌC - 2025

Các nucleosome là đơn vị đóng gói cơ bản của ADN ở sinh vật nhân chuẩn. Do đó nó là phần tử nén nhỏ nhất đối với chất nhiễm sắc.

Nucleosome được xây dựng như một octamer của protein được gọi là histones, hoặc một cấu trúc hình trống trên đó có khoảng 140 nt DNA được quấn lại, tạo thành gần như hai vòng hoàn chỉnh.

Cấu trúc nucleosome

Ngoài ra, thêm 40-80 nt DNA được coi là một phần của nucleosome và chính phân đoạn DNA cho phép sự liên tục vật lý giữa nucleosome này với nucleosome khác trong các cấu trúc nhiễm sắc phức tạp hơn (chẳng hạn như sợi nhiễm sắc 30 nm).

Mã histone là một trong những phần tử kiểm soát biểu sinh được hiểu rõ nhất về mặt phân tử.

Đặc trưng

Nucleosomes cho phép:

• Sự đóng gói của DNA để phù hợp với không gian giới hạn của nhân.
• Chúng xác định sự phân chia giữa chất nhiễm sắc biểu hiện (euchromatin) và chất nhiễm sắc im lặng (dị nhiễm sắc).
• Chúng tổ chức tất cả các chất nhiễm sắc cả về mặt không gian và chức năng trong nhân.
• Chúng đại diện cho chất nền của các biến đổi cộng hóa trị xác định sự biểu hiện và mức độ biểu hiện của các gen mã hóa protein thông qua cái gọi là mã histone.

Thành phần và cấu trúc

Theo nghĩa cơ bản nhất của nó, các nuclesome được tạo thành từ DNA và protein. DNA hầu như có thể là bất kỳ DNA băng kép nào có trong nhân của tế bào nhân thực, trong khi các protein nucleosomal đều thuộc tập hợp các protein được gọi là histone.

Histone là những protein nhỏ với lượng dư axit amin cơ bản cao; Điều này làm cho nó có thể chống lại điện tích âm cao của DNA và thiết lập một tương tác vật lý hiệu quả giữa hai phân tử mà không đạt đến độ cứng của liên kết cộng hóa trị.

Các histon tạo thành một octamer giống như trống với hai bản sao hoặc đơn phân của mỗi histon H2A, H2B, H3 và H4. DNA thực hiện gần như hai lượt hoàn chỉnh trên các mặt của octamer và sau đó tiếp tục với một phần DNA liên kết liên kết với histone H1, quay trở lại để tạo ra hai lượt hoàn chỉnh trên một octamer histone khác.

Bộ octamer, DNA liên kết và DNA liên kết tương ứng của nó, là một nucleosome.

Nén nhiễm sắc

DNA bộ gen được tạo thành từ các phân tử cực kỳ dài (hơn một mét trong trường hợp của con người, xét trên tất cả các nhiễm sắc thể của họ), các phân tử này phải được nén chặt và tổ chức trong một hạt nhân cực kỳ nhỏ.

Bước đầu tiên trong quá trình nén chặt này được thực hiện thông qua sự hình thành các thể nhân. Chỉ với bước này, DNA được nén lại khoảng 75 lần.

Điều này làm phát sinh một sợi tuyến tính mà từ đó các cấp độ nén nhiễm sắc tiếp theo được xây dựng: sợi 30 nm, các vòng và các vòng lặp.

Khi một tế bào phân chia, bằng nguyên phân hoặc bằng nguyên phân, mức độ nén cuối cùng tương ứng là nhiễm sắc thể nguyên phân hoặc nhiễm sắc thể cộng sinh.

Mã histone và biểu hiện gen

Thực tế là các octamers histone và DNA tương tác tĩnh điện giải thích phần nào sự liên kết hiệu quả của chúng, mà không làm mất tính lưu động cần thiết để tạo ra các yếu tố động nucleosom để nén và phân hủy nhiễm sắc.

Nhưng có một yếu tố tương tác thậm chí còn đáng ngạc nhiên hơn: các đầu tận cùng N của các histon được tiếp xúc bên ngoài bên trong của octamer nhỏ hơn và trơ hơn.

Các đầu này không chỉ tương tác vật lý với DNA, mà còn trải qua một loạt các biến đổi cộng hóa trị mà mức độ nén của chất nhiễm sắc và sự biểu hiện của DNA liên kết sẽ phụ thuộc vào.

Tập hợp các sửa đổi cộng hóa trị, về loại và số lượng, trong số những thứ khác, được gọi chung là mã histone. Những thay đổi này bao gồm phosphoryl hóa, methyl hóa, acetyl hóa, ubiquitination, và sumoyl hóa arginine và lysine dư lượng ở N-termini của histone.

Mỗi thay đổi, cùng với những thay đổi khác trong cùng một phân tử hoặc trong phần dư của các histon khác, đặc biệt là histon H3, sẽ xác định sự biểu hiện hay không của ADN liên kết, cũng như mức độ nén của nhiễm sắc.

Theo nguyên tắc chung, người ta đã thấy, ví dụ, các histone bị hypermethyl hóa và hypoacetyl hóa xác định rằng DNA liên kết không được biểu hiện và chất nhiễm sắc có ở trạng thái đặc hơn (dị sắc, và do đó, không hoạt động).

Ngược lại, DNA euchromatic (ít chặt chẽ hơn và hoạt động về mặt di truyền) được liên kết với một chất nhiễm sắc có histone bị hyperacetyl hóa và hypomethyl hóa.

Euchromatin và heterochromatin

Chúng ta đã thấy rằng trạng thái biến đổi cộng hóa trị của histon có thể xác định mức độ biểu hiện và sự nén nhiễm sắc cục bộ. Ở mức độ toàn cầu, sự nén nhiễm sắc cũng được điều chỉnh bởi các biến đổi cộng hóa trị của histon trong nucleosom.

Ví dụ, người ta đã chỉ ra rằng chất dị nhiễm sắc cấu thành (không bao giờ được biểu hiện và được đóng gói dày đặc) có xu hướng gắn vào lớp màng nhân, để lại các lỗ hạt nhân tự do.

Về phần mình, euchromatin cấu tạo (luôn được biểu hiện, chẳng hạn như bao gồm các gen duy trì tế bào và nằm ở các vùng của chất nhiễm sắc lỏng lẻo), làm như vậy trong các vòng lớn khiến DNA được phiên mã sang máy phiên mã .

Các vùng khác của DNA bộ gen dao động giữa hai trạng thái này tùy thuộc vào thời gian phát triển của sinh vật, điều kiện sinh trưởng, đặc tính tế bào, v.v.

Cac chưc năng khac

Để hoàn thành kế hoạch phát triển, biểu hiện và duy trì tế bào của chúng, bộ gen của sinh vật nhân thực phải điều chỉnh tinh vi khi nào và như thế nào các tiềm năng di truyền của chúng phải biểu hiện.

Bắt đầu từ thông tin được lưu trữ trong gen của chúng, chúng nằm trong nhân ở những vùng cụ thể quyết định trạng thái phiên mã của chúng.

Do đó, chúng ta có thể nói rằng một trong những vai trò cơ bản khác của các thể nhân, thông qua sự thay đổi chất nhiễm sắc mà nó giúp xác định, là tổ chức hoặc kiến ​​trúc của hạt nhân chứa chúng.

Kiến trúc này được kế thừa và được bảo tồn về mặt phát sinh loài nhờ sự tồn tại của các yếu tố mô-đun này của bao bì thông tin.

Người giới thiệu

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Sinh học phân tử của tế bào ( Ấn bản ^{lần thứ} 6 ). WW Norton & Company, New York, NY, Hoa Kỳ.
2. Brooker, RJ (2017). Di truyền học: Phân tích và Nguyên tắc. McGraw-Hill Higher Education, New York, NY, USA.
3. Cosgrove, MS, Boeke, JD, Wolberger, C. (2004). Tính di động của nucleosome được điều chỉnh và mã histone. Tự nhiên Cấu trúc & Sinh học Phân tử, 11: 1037-43.
4. Goodenough, UW (1984) Di truyền học. WB Saunders Co. Ltd, Pkiladelphia, PA, Hoa Kỳ.
5. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Giới thiệu về Phân tích Di truyền (xuất bản ^{lần thứ} 11 ). New York: WH Freeman, New York, NY, Hoa Kỳ.