LƯỠNG CƯ: ĐẶC ĐIỂM, KIỂU, HỆ THỐNG, SINH SẢN - SINH HỌC

Các động vật lưỡng cư là một lớp các vật có xương sống mà không có khả năng điều tiết nhiệt độ cơ thể. Lớp này bao gồm gần 6.000 loài ếch, cóc, kỳ nhông và caecilian. Nhóm cuối cùng này không được biết đến rộng rãi và chúng là động vật lưỡng cư tương tự như rắn, vì chúng đã bị thoái hóa các chi.

Thuật ngữ "lưỡng cư" đề cập đến một trong những đặc điểm nổi bật nhất của nhóm: hai cách sống của nó. Động vật lưỡng cư nói chung có giai đoạn ấu trùng dưới nước và giai đoạn trưởng thành trên cạn.

Anuran. Nguồn: pixabay.com

Do đó, sự sinh sản của nó vẫn được liên kết với các vùng nước. Quá trình sinh sản dẫn đến trứng bị thiếu màng ối nên phải nuôi trong ao hoặc trong môi trường ẩm ướt. Ếch có thụ tinh bên ngoài, và kỳ nhông - và có thể là caecilian - thụ tinh bên trong.

Da của động vật lưỡng cư rất mỏng, ẩm và nhiều tuyến. Một số loài có những thay đổi trong việc sản xuất nọc độc để tự vệ trước những kẻ săn mồi tiềm tàng. Mặc dù một số loài có phổi, nhưng ở một số loài khác chúng đã bị mất và quá trình hô hấp diễn ra hoàn toàn qua da.

Chúng tôi tìm thấy động vật lưỡng cư trong nhiều hệ sinh thái đa dạng, trên khắp các vùng nhiệt đới và ôn đới (ngoại trừ các đảo đại dương).

Herpetology là ngành động vật học phụ trách nghiên cứu động vật lưỡng cư - và cả bò sát. Chuyên gia phát triển chuyên nghiệp trong ngành khoa học này được biết đến như một nhà nghiên cứu về cỏ.

nét đặc trưng

Đặc điểm xương

Lưỡng cư là động vật có xương sống, chân bốn lá và động vật bốn chân của tổ tiên. Bộ xương của nó bao gồm chủ yếu là xương và số lượng đốt sống có thể thay đổi. Một số loài có xương sườn có thể hợp nhất hoặc không với các đốt sống.

Hộp sọ của kỳ nhông và ếch thường mở và tinh tế. Ngược lại, những con caecilian thể hiện sự nén chặt rất lớn trong hộp sọ của chúng, biến nó thành một cấu trúc nặng và vững chắc.

Hình thái chung của cơ thể

Hình thái của cơ thể thể hiện ba vị trí cơ bản, tương ứng với thứ tự phân loại của lớp: cơ thể hợp nhất, đầy đặn, không có cổ và các chi trước biến đổi để nhảy của ếch; thân hình duyên dáng với cổ xác định, đuôi dài và các chi có kích thước tương đương với kỳ nhông; và hình dạng thon dài, không có chi của loài caecilian.

Sự biến hình

Vòng đời của hầu hết các loài lưỡng cư được đặc trưng bởi hai pha: một ấu trùng dưới nước nở ra từ trứng biến đổi thành một cá thể trên cạn trưởng thành về mặt sinh dục và đẻ trứng và do đó chu kỳ khép lại. Các loài khác đã loại bỏ giai đoạn thủy sinh.

Da

Da của loài lưỡng cư khá độc đáo. Nó có đặc điểm là rất mịn, ẩm ướt và có nhiều tuyến. Ở những loài thiếu phổi, sự trao đổi khí có thể diễn ra qua da. Có những sửa đổi của cấu trúc tiết ra chất độc hại để chống lại những kẻ săn mồi.

Trên da, các màu sắc nổi bật nổi bật - hay còn gọi là khả năng ngụy trang. Nhiều người trong số họ nhằm mục đích cảnh báo hoặc ẩn náu khỏi những kẻ săn mồi. Trên thực tế, màu sắc của động vật lưỡng cư phức tạp hơn vẻ ngoài của nó; Nó được tạo thành từ một loạt các tế bào lưu trữ các sắc tố được gọi là tế bào sắc tố.

Các loại (phân loại)

Lớp Lưỡng cư được chia thành ba bộ: Bộ Gymnophiona (Apoda), được tạo thành từ các loài Caecilian; Order Urodela (Caudata) thường được gọi là kỳ nhông, và Order Anura (Salientia) được hình thành bởi ếch, cóc và liên quan. Dưới đây chúng tôi sẽ mô tả từng đặc điểm của từng lớp:

Đặt hàng Gymnophiona (Biệt hiệu)

Eocaecilia micropodia, một loài caecilian sớm từ kỷ Jura hạ, vẽ bằng bút chì. Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com)

Các loài gymnofions hay caecilian tạo thành một nhóm gồm 173 loài sinh vật có thân hình rất dài, không có tứ chi và có lối sống ngầm.

Nhìn bề ngoài, chúng giống một con sâu hoặc một con rắn nhỏ. Cơ thể của nó được bao phủ bởi các vảy da nhỏ và chúng bị vô hiệu hóa. Hộp sọ caecilian bị nứt nẻ đáng kể. Trong một số ít dạng thủy sinh tồn tại, dạng vòng không được đánh dấu rõ ràng.

Hầu hết các loài được tìm thấy trong các khu rừng nhiệt đới của Nam Mỹ, bị chôn vùi trong lòng đất. Tuy nhiên, chúng cũng đã được báo cáo ở Châu Phi, Ấn Độ và một số khu vực của Châu Á.

Như ở hầu hết các loài có thói quen sống dưới lòng đất, mắt rất nhỏ và ở một số loài, chúng hoàn toàn vô dụng.

Đặt hàng Urodela (Caudata)

Kỳ nhông salamander. Nguồn: pixabay.com

Các loài kỳ nhông được tạo thành từ gần 600 loài kỳ nhông. Những loài lưỡng cư này sống trong các môi trường đa dạng, cả ôn đới và nhiệt đới. Chúng có nhiều ở Bắc Mỹ. Theo quan điểm sinh thái, kỳ nhông rất đa dạng; chúng có thể là hoàn toàn dưới nước, trên cạn, thực vật, dưới đất, trong số các môi trường khác.

Chúng có đặc điểm là là những sinh vật có kích thước nhỏ - hiếm khi một mẫu vật vượt quá 15 cm. Ngoại lệ là loài kỳ giông khổng lồ Nhật Bản, có chiều dài lên tới hơn 1,5 mét.

Các chi tạo thành một góc vuông với thân cây có thân hình trụ và mảnh mà mình sở hữu. Chi sau và chi trước có cùng kích thước. Ở một số dạng thủy sinh và dưới lòng đất, các thành viên đã bị giảm đáng kể.

Đặt hàng Anura (Salientia)

Pelophylax perezi

Bộ Anura đa dạng nhất trong các loài lưỡng cư, với gần 5.300 loài ếch và cóc, được chia thành 44 họ. Không giống như kỳ nhông, kỳ giông không có đuôi. Chỉ những loài ếch thuộc giống Ascaphus mới có một con. Tên của trật tự Anura ám chỉ đặc điểm hình thái này.

Tên thay thế của nhóm, Salientia, làm nổi bật sự thích nghi cho sự vận động của nhóm, thông qua những bước nhảy nhờ đôi chân sau mạnh mẽ của nó. Cơ thể của chúng đầy đặn và chúng không có cổ.

Nó là con ếch hay con cóc?

Đôi khi khi chúng ta nhìn thấy một anuran, chúng ta thường tự hỏi liệu mẫu vật đó tương ứng với "con cóc" hay "con ếch". Nói chung, khi chúng ta nói đến một con cóc, chúng ta đề cập đến một hào quang với làn da như da, những mụn cóc nổi bật và một cơ thể cường tráng, trong khi một con ếch là một loài động vật duyên dáng, màu sắc rực rỡ, nổi bật và có da tuyến.

Tuy nhiên, sự khác biệt này chỉ là phổ biến và không có giá trị phân loại. Nói cách khác; không có phạm vi phân loại gọi là cóc hay ếch.

Hệ thống tiêu hóa

1-tâm nhĩ phải, 2-động mạch hoặc, 3- trứng, 4- ruột kết, 5-tâm nhĩ trái, 6-tâm thất, 7-dạ dày, 8-phổi trái, 9-lá lách, 10-ruột non. Cloaca Ảnh chụp bởi Jonathan McIntosh

Sự thích nghi của vùng cephalic

Lưỡi của động vật lưỡng cư có thể nhô ra và cho phép chúng bắt những con côn trùng nhỏ sẽ là con mồi của chúng. Cơ quan này có nhiều tuyến sản xuất các chất tiết dính để đảm bảo việc hấp thụ thức ăn.

Nòng nọc có cấu trúc sừng hóa ở vùng miệng cho phép chúng loại bỏ các chất thực vật mà chúng sẽ tiêu thụ. Sự sắp xếp và số lượng của các cấu trúc lưỡng phân này có giá trị phân loại.

Sự thích nghi của ruột

So với các loài động vật khác, ống tiêu hóa của lưỡng cư khá ngắn. Trong toàn bộ giới động vật, hệ tiêu hóa được tạo thành từ ruột ngắn là điển hình của chế độ ăn thịt, vì chúng là nguyên liệu thực phẩm tương đối dễ tiêu hóa.

Ở ấu trùng, hệ tiêu hóa dài hơn, một đặc điểm có lẽ là thuận lợi cho việc hấp thụ chất thực vật, cho phép lên men.

Chế độ ăn

Hầu hết các loài lưỡng cư có chế độ ăn thịt. Trong menu anura, chúng tôi tìm thấy nhiều loài côn trùng, nhện, sâu, ốc sên, kỳ đà và hầu như bất kỳ loài động vật nào đủ nhỏ để động vật lưỡng cư có thể tiêu thụ mà không cần tốn nhiều công sức.

Gymnofions ăn động vật không xương sống nhỏ mà chúng quản lý để săn mồi trong môi trường ngầm. Kỳ nhông có chế độ ăn thịt.

Ngược lại, hầu hết các dạng ấu trùng của ba bộ này là ăn cỏ (mặc dù có ngoại lệ) và ăn thực vật và tảo có trong các vùng nước.

Hệ thống tuần hoàn

Mô hình Didactic của một trái tim lưỡng cư. Wagner Souza e Silva / Bảo tàng Giải phẫu Thú y FMVZ USP

Động vật lưỡng cư có tim với xoang tĩnh mạch, hai tâm nhĩ, tâm thất và ống động mạch hình nón.

Vòng tuần hoàn gồm hai lần: nó đi qua tim, các động mạch phổi và tĩnh mạch cung cấp cho phổi (ở các loài có chúng), và máu được cung cấp oxy trở về tim. Da của động vật lưỡng cư có nhiều mạch máu nhỏ.

1 - Các mang / điểm bên trong nơi máu được tái oxy hóa. 2 - Chỉ nơi máu bị thiếu ôxy. 3 - Tim hai buồng. Màu đỏ - Máu oxy. Màu xanh lam - máu thiếu oxy. Opellegrini15

Dạng ấu trùng thể hiện một vòng tuần hoàn khác với dạng được mô tả ở dạng trưởng thành. Trước khi biến thái, hệ tuần hoàn tương tự như ở cá (hãy nhớ rằng ấu trùng có mang và hệ tuần hoàn phải bao gồm chúng trong đường đi của nó).

Ở ấu trùng, ba trong số bốn động mạch bắt đầu từ động mạch chủ bụng đi đến mang, và động mạch còn lại thông với phổi ở trạng thái thô sơ hoặc rất kém phát triển.

Hệ thần kinh

Hệ thống thần kinh được tạo thành từ não và tủy sống. Những cấu trúc này có nguồn gốc phôi thai từ ống thần kinh. Phần trước của cấu trúc này mở rộng và hình thành não. So với các loài động vật có xương sống còn lại, hệ thần kinh của động vật lưỡng cư khá nhỏ, đơn giản và thô sơ.

Ở lưỡng cư có 10 đôi dây thần kinh sọ. Bộ não dài ra (không phải là một khối tròn như ở động vật có vú) và được phân chia về mặt cấu trúc và chức năng thành vùng trước, giữa và sau.

Bộ não tương tự nhau ở cả ba nhóm động vật lưỡng cư. Tuy nhiên, nó thường có cấu trúc ngắn hơn ở ếch và dài hơn ở loài caecilian và kỳ nhông.

Hệ hô hấp

Phần da ếch. A: tuyến nhầy, B: mang màu, C: tuyến độc dạng hạt, D: mô liên kết, E: lớp sừng, F: vùng chuyển tiếp, G: biểu bì và H: hạ bì. Jon houseman

Ở động vật lưỡng cư, có nhiều cấu trúc khác nhau tham gia vào quá trình hô hấp. Da mỏng, nhiều tuyến và có nhiều mạch máu đóng vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi khí của nhiều loài, đặc biệt là những loài thiếu phổi.

Phổi ở động vật lưỡng cư có một cơ chế đặc biệt; Không giống như việc hút không khí từ phổi của các động vật khác, quá trình thông khí xảy ra bằng áp suất dương. Trong hệ thống này, không khí được đưa vào khí quản.

Dạng ấu trùng - vốn sống dưới nước - thở bằng mang. Các cơ quan hô hấp bên ngoài này đạt được hiệu quả khai thác oxy hòa tan trong nước và làm trung gian trao đổi với carbon dioxide. Có những loài kỳ nhông chỉ có mang, chỉ có phổi, cả hai cấu trúc hoặc không.

Một số loài kỳ nhông sống cả đời trưởng thành trong các vùng nước có khả năng tránh biến thái và bảo tồn mang của chúng. Trong sinh học tiến hóa, hiện tượng duy trì hình dáng trẻ em ở dạng trưởng thành và trưởng thành về giới tính được gọi là biến thái hình thái.

Một trong những đại diện nổi tiếng nhất của kỳ nhông có thể bảo tồn mang khi trưởng thành là axolotl hoặc Ambystoma mexicanum.

Giọng hát

Khi chúng ta nghĩ đến ếch và cóc, hầu như không thể không ám chỉ đến những bài hát về đêm của chúng.

Hệ thống phát âm ở động vật lưỡng cư có tầm quan trọng lớn ở người Anura, vì các bài hát là một yếu tố quan trọng trong việc nhận biết cặp đôi và trong việc bảo vệ lãnh thổ. Hệ thống này ở nam phát triển hơn nhiều so với nữ.

Các dây thanh âm nằm trong thanh quản. Anuran có khả năng tạo ra âm thanh nhờ luồng không khí đi qua dây thanh âm, giữa phổi và thông qua một cặp túi lớn nằm trên sàn miệng. Tất cả những cấu trúc này được đề cập có nhiệm vụ dàn dựng việc sản xuất âm thanh và các bài hát đặc biệt cho nhóm.

Hệ bài tiết

Hệ bài tiết của lưỡng cư được tạo thành từ thận của loại trung bì hoặc thận, loại sau là loại phổ biến nhất. Thận là cơ quan có nhiệm vụ loại bỏ chất thải nitơ ra khỏi máu và duy trì sự cân bằng nước.

Ở động vật lưỡng cư hiện đại, thận ba chiều tồn tại trong giai đoạn phôi thai, nhưng không bao giờ trở thành chức năng. Chất thải nitơ chính là urê.

Sinh sản và phát triển

Do không có khả năng điều chỉnh thân nhiệt, các loài lưỡng cư tìm cách sinh sản vào những thời điểm trong năm khi nhiệt độ môi trường cao. Vì các chiến lược sinh sản của ba đơn hàng rất khác nhau, chúng tôi sẽ mô tả chúng một cách riêng biệt:

Gymnofions

Các tài liệu liên quan đến sinh học sinh sản của bộ lưỡng cư này không phải là đặc biệt phong phú. Sự thụ tinh là bên trong và con đực có cơ quan giao cấu.

Nói chung, trứng được gửi ở những nơi ẩm ướt có nước gần đó. Một số loài có ấu trùng thủy sinh điển hình của động vật lưỡng cư, trong khi ở những loài khác, giai đoạn ấu trùng xảy ra bên trong trứng.

Ở một số loài nhất định, cá bố mẹ biểu hiện hành vi che chở trứng trong các nếp gấp của cơ thể chúng. Một số lượng đáng kể caecilian là loài viviparous, là một sự kiện phổ biến trong nhóm. Trong những trường hợp này, phôi ăn vào thành của vòi trứng.

Urodelos

Trứng của hầu hết kỳ nhông đều được thụ tinh bên trong. Các cá thể nữ có khả năng lấy các cấu trúc được gọi là ống sinh tinh (một gói tinh trùng do nam giới sản xuất).

Các ống sinh tinh này được lắng đọng trên bề mặt của lá hoặc thân cây. Các loài thủy sinh đẻ trứng thành từng đám trong nước.

Anurans

Loạt ảnh về nòng nọc (cóc thường - Bufo bufo). Các hình ảnh cho thấy hai tuần phát triển cuối cùng của ấu trùng kết thúc bằng sự biến thái. Bufo_metamorphosis.jpg: Tác phẩm cải tiến CLauter: Cwmhiraeth

Ở loài Anurans, con đực thu hút con cái bằng những bài hát du dương (và dành riêng cho loài) của chúng. Khi cặp đôi đi giao cấu, họ tham gia vào một kiểu "ôm" được gọi là amplexus.

Khi con cái đẻ trứng, con đực thải tinh trùng vào các giao tử này để thụ tinh. Ngoại lệ duy nhất đối với sự kiện thụ tinh bên ngoài ở anurans là các sinh vật thuộc giống Ascaphus.

Trứng được đẻ trong môi trường ẩm ướt hoặc trong môi trường nước trực tiếp. Chúng kết tụ thành khối với nhiều trứng và có thể tự bám vào các mảng thực vật. Trứng đã thụ tinh phát triển nhanh chóng và một con nòng nọc nhỏ dưới nước xuất hiện khi sẵn sàng.

Con nòng nọc nhỏ bé này sẽ trải qua một sự kiện thay đổi ngoạn mục: biến thái. Một trong những thay đổi đầu tiên là sự phát triển của các chi sau, phần đuôi cho phép chúng bơi được tái hấp thu - giống như mang, ruột ngắn lại, phổi phát triển và miệng mang đặc điểm của người trưởng thành.

Khung thời gian phát triển rất khác nhau giữa các loài lưỡng cư. Một số loài có khả năng hoàn thành quá trình biến đổi trong ba tháng, trong khi những loài khác mất đến ba năm để hoàn thành quá trình biến đổi.

Tiến hóa và phát sinh loài

Đại diện nghệ thuật của Triadobatrachus massinoti. Pavel.Riha.CB

Quá trình tái tạo tiến hóa của nhóm động vật bốn chân này đã gặp một số khó khăn. Rõ ràng nhất là tính không liên tục của mẫu hóa thạch. Hơn nữa, các phương pháp được sử dụng để tái tạo lại các mối quan hệ phát sinh loài luôn thay đổi.

Các loài lưỡng cư còn sống là hậu duệ của các loài tứ bội sống trên cạn đầu tiên. Tổ tiên của chúng là cá vây thùy (Sarcopterygii), một nhóm cá xương rất đặc biệt.

Những con cá này xuất hiện khi kỷ Devon kết thúc, khoảng 400 triệu năm trước. Nhóm đã trải nghiệm bức xạ thích ứng với cả các vùng nước ngọt và nước mặn.

Các loài tứ bội sớm nhất vẫn giữ được hệ thống đường bên ở dạng con non của chúng, nhưng không có ở con trưởng thành. Mô hình tương tự cũng được thấy ở các loài lưỡng cư hiện đại.

Động vật lưỡng cư là một nhóm đã khai thác thành công sự đa dạng rộng rãi của môi trường trên cạn, có liên quan đến các vùng nước.

Bộ tứ đầu tiên

Có một số hóa thạch là chìa khóa cho sự tiến hóa của các loài tứ trụ, bao gồm Elginerpeton, Ventastega, Acanthostega và Ichthyostega. Những sinh vật hiện đã tuyệt chủng này có đặc điểm là sống dưới nước - một đặc điểm được suy ra từ giải phẫu cơ thể của chúng - và có tứ chi.

Các thành viên của chi Acanthostega là những sinh vật đã hình thành các chi, nhưng những cấu trúc này quá yếu nên không chắc rằng các động vật có khả năng đi lại tự do trên mặt nước.

Ngược lại, chi Ichthyostega có cả bốn chi và, theo bằng chứng, có thể ở ngoài nước - mặc dù với dáng đi vụng về. Một đặc điểm nổi bật của cả hai giới tính là sự hiện diện của hơn năm chữ số ở cả chi sau và chi trước.

Tại một thời điểm trong quá trình tiến hóa của các loài tứ bội, pentadactyly là một đặc điểm cố định và không đổi ở phần lớn các loài tứ bội.

Mối quan hệ phát sinh loài giữa các nhóm hiện tại

Mối quan hệ giữa ba nhóm lưỡng cư hiện tại vẫn còn gây tranh cãi. Các nhóm tương đối hiện đại (lưỡng cư hiện đại được phân nhóm dưới tên lisanfibios hoặc Lissamphibia) cùng với các dòng đã tuyệt chủng được nhóm lại thành một nhóm lớn hơn gọi là temnospondyls (Temnospondyli).

Hầu hết các bằng chứng phân tử và cổ sinh học đều ủng hộ giả thuyết phát sinh loài rằng nhóm anurans và kỳ nhông là các nhóm chị em, để lại các loài caecilian là một nhóm xa hơn. Chúng tôi nhấn mạnh sự tồn tại của một số nghiên cứu ủng hộ mối quan hệ phát sinh loài này (để biết thêm thông tin, xem Zardoya & Meyer, 2001).

Ngược lại, sử dụng RNA ribosome làm chỉ thị phân tử, một giả thuyết thay thế đã thu được. Những nghiên cứu mới này chỉ định caecilian là nhóm chị em với kỳ nhông, khiến ếch là một nhóm xa.

Hiện trạng bảo tồn

Ngày nay các loài lưỡng cư tiếp xúc với các yếu tố khác nhau ảnh hưởng tiêu cực đến quần thể. Theo ước tính gần đây, số lượng các loài lưỡng cư đang bị đe dọa tuyệt chủng ít nhất là một phần ba tổng số các loài đã biết.

Con số này vượt xa tỷ lệ các loài chim và động vật có vú bị đe dọa.

Mặc dù vẫn chưa thể xác định chính xác một nguyên nhân nào có liên quan trực tiếp đến sự suy giảm nghiêm trọng của các loài lưỡng cư, nhưng các nhà khoa học đề xuất rằng quan trọng nhất là:

Phá hủy môi trường sống và biến đổi khí hậu

Các lực lượng chính đe dọa các loài lưỡng cư bao gồm: suy thoái và mất môi trường sống, và sự nóng lên toàn cầu. Vì động vật lưỡng cư có lớp da rất mỏng và phụ thuộc vào nguồn nước nên sự dao động của nhiệt độ và các giai đoạn khô hạn ảnh hưởng đáng kể đến chúng.

Sự gia tăng nhiệt độ và sự giảm sút trong các hồ có sẵn để đẻ trứng dường như là một yếu tố quan trọng dẫn đến hiện tượng tuyệt chủng cục bộ và sự suy giảm dân số rất rõ rệt này.

Chytridiomycosis

Sự lây lan nhanh chóng của bệnh truyền nhiễm chytridiomycosis, do nấm của loài Batrachochytrium dendrobatidis gây ra, ảnh hưởng lớn đến các loài lưỡng cư.

Loại nấm này rất có hại vì nó tấn công một khía cạnh rất quan trọng trong giải phẫu của loài lưỡng cư: da của chúng. Nấm làm hỏng cấu trúc này, cấu trúc cần thiết cho quá trình điều nhiệt và tích tụ nước.

Bệnh Chytridiomycosis đã gây ra sự suy giảm lớn trong các quần thể lưỡng cư ở các vùng địa lý rộng lớn, bao gồm Bắc Mỹ, Trung Mỹ, Nam Mỹ và các khu vực bản địa của Úc. Cho đến nay, khoa học chưa có phương pháp điều trị hiệu quả cho phép loại bỏ nấm của loài.

Giới thiệu các loài kỳ lạ

Sự du nhập của các loài ở một số vùng nhất định đã góp phần làm suy giảm các quần thể. Nhiều khi việc du nhập các loài lưỡng cư ngoại lai ảnh hưởng tiêu cực đến việc bảo tồn các loài lưỡng cư đặc hữu trong khu vực.

Người giới thiệu

Thợ lặn, SJ và Stahl, SJ (Eds.). (2018). Mader's Reptile and Amphibian Medicine and Surgery-E-Book. Khoa học sức khỏe Elsevier.
Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Nguyên lý tổng hợp của động vật học. McGraw - Hill.
Kardong, KV (2006). Động vật có xương sống: so sánh giải phẫu, chức năng, sự tiến hóa. McGraw-Hill.
Llosa, ZB (2003). Động vật học đại cương. LIÊN KẾT.
Vitt, LJ & Caldwell, JP (2013). Herpetology: một môn sinh học giới thiệu về lưỡng cư và bò sát. Báo chí học thuật.
Zardoya, R., & Meyer, A. (2001). Về nguồn gốc và mối quan hệ phát sinh loài giữa các loài lưỡng cư sống. Kỷ yếu của Viện Hàn lâm Khoa học Quốc gia Hoa Kỳ, 98 (13), 7380-3.

LƯỠNG CƯ: ĐẶC ĐIỂM, KIỂU, HỆ THỐNG, SINH SẢN - SINH HỌC - 2026