RNA POLYMERASE: CẤU TRÚC, CHỨC NĂNG, SINH VẬT NHÂN SƠ, SINH VẬT NHÂN THỰC - SINH HỌC - 2026

Các RNA polymerase là một loại enzyme phức tạp mà có trách nhiệm làm trung gian trùng hợp của một phân tử RNA, từ một chuỗi DNA sử dụng như một mẫu. Quá trình này là bước đầu tiên trong quá trình biểu hiện gen, và được gọi là phiên mã. RNA polymerase liên kết với DNA trong một vùng rất đặc biệt, được gọi là vùng khởi động.

Enzyme này - và quá trình phiên mã nói chung - ở sinh vật nhân thực phức tạp hơn ở sinh vật nhân sơ. Sinh vật nhân chuẩn sở hữu nhiều RNA polymerase chuyên về một số loại gen nhất định, trái ngược với sinh vật nhân sơ trong đó tất cả các gen đều được phiên mã bởi một lớp polymerase duy nhất.

Cấu trúc của RNA polymerase trong hoạt động.
Nguồn: I, Splette

Sự gia tăng độ phức tạp trong dòng sinh vật nhân chuẩn trong các yếu tố liên quan đến phiên mã có lẽ liên quan đến hệ thống điều hòa gen phức tạp hơn, điển hình của các sinh vật đa bào.

Ở vi khuẩn cổ, quá trình phiên mã tương tự như quá trình xảy ra ở sinh vật nhân chuẩn, mặc dù thực tế là chúng chỉ có một polymerase.

Các polymerase không hoạt động một mình. Để quá trình phiên mã bắt đầu một cách chính xác, sự hiện diện của phức hợp protein được gọi là yếu tố phiên mã là cần thiết.

Kết cấu

RNA polymerase có đặc điểm tốt nhất là polymerase của vi khuẩn. Nó bao gồm nhiều chuỗi polypeptit. Enzyme có một số tiểu đơn vị, được xếp vào danh mục là α, β, β ′ và σ. Người ta chỉ ra rằng tiểu đơn vị cuối cùng này không tham gia trực tiếp vào quá trình xúc tác, nhưng tham gia vào quá trình liên kết đặc hiệu với DNA.

Trên thực tế, nếu chúng ta loại bỏ tiểu đơn vị thì polymerase vẫn có thể xúc tác phản ứng liên kết của nó, nhưng nó làm như vậy ở các vùng sai.

Tiểu đơn vị α có khối lượng 40.000 dalton và có hai. Trong số các tiểu đơn vị β và β ′ chỉ có 1, và chúng có khối lượng tương ứng là 155.000 và 160.000 dalton.

Ba cấu trúc này nằm trong nhân của enzym, trong khi tiểu đơn vị σ ở xa hơn, và được gọi là yếu tố sigma. Enzyme hoàn chỉnh - hay holoenzyme - có tổng trọng lượng gần 480.000 dalton.

Cấu trúc của RNA polymerase rất khác nhau và phụ thuộc vào nhóm được nghiên cứu. Tuy nhiên, trong tất cả các sinh vật hữu cơ, nó là một enzym phức tạp, được tạo thành từ một số đơn vị.

Đặc trưng

Chức năng của RNA polymerase là quá trình trùng hợp nucleotide của chuỗi RNA, được xây dựng từ khuôn mẫu DNA.

Tất cả các thông tin cần thiết cho việc xây dựng và phát triển một sinh vật đều được viết trong DNA của nó. Tuy nhiên, thông tin không được dịch trực tiếp thành protein. Bước trung gian thành phân tử RNA thông tin là cần thiết.

Sự chuyển đổi ngôn ngữ từ DNA sang RNA này được thực hiện qua trung gian của RNA polymerase và hiện tượng này được gọi là phiên mã. Quá trình này tương tự như quá trình sao chép DNA.

Ở sinh vật nhân sơ

Sinh vật nhân sơ là sinh vật đơn bào, không có nhân xác định. Trong tất cả các sinh vật nhân sơ, sinh vật được nghiên cứu nhiều nhất là Escherichia coli. Vi khuẩn này là một cư dân bình thường trong hệ vi sinh vật của chúng ta và là hình mẫu lý tưởng cho các nhà di truyền học.

RNA polymerase lần đầu tiên được phân lập từ sinh vật này, và hầu hết các nghiên cứu phiên mã đã được thực hiện ở E. coli. Trong một tế bào của vi khuẩn này, chúng ta có thể tìm thấy tới 7000 phân tử polymerase.

Không giống như sinh vật nhân thực có ba loại RNA polymerase, ở sinh vật nhân sơ, tất cả các gen đều được xử lý bởi một loại polymerase duy nhất.

Ở sinh vật nhân chuẩn

Gen là gì?

Sinh vật nhân thực là sinh vật có nhân được phân giới bằng màng và có các bào quan khác nhau. Tế bào nhân thực được đặc trưng bởi ba loại RNA polymerase nhân, và mỗi loại chịu trách nhiệm phiên mã các gen cụ thể.

Một "gen" không phải là một thuật ngữ dễ định nghĩa. Thông thường, chúng ta vẫn quen gọi bất kỳ chuỗi DNA nào cuối cùng được dịch thành một “gen” protein. Mặc dù tuyên bố trước là đúng, nhưng cũng có những gen có sản phẩm cuối cùng là ARN (và không phải là protein), hoặc chúng là những gen liên quan đến quy định biểu hiện.

Có ba loại polymerase, được ký hiệu là I, II và III. Chúng tôi sẽ mô tả các chức năng của nó bên dưới:

RNA polymerase II

Các gen mã hóa protein - và liên quan đến RNA thông tin - được phiên mã bởi RNA polymerase II. Do sự liên quan của nó trong tổng hợp protein, nó đã là polymerase được các nhà nghiên cứu nghiên cứu nhiều nhất.

Các yếu tố phiên mã

Các enzym này không thể tự chỉ đạo quá trình phiên mã, chúng cần sự hiện diện của các protein được gọi là yếu tố phiên mã. Hai loại yếu tố phiên mã có thể được phân biệt: chung và bổ sung.

Nhóm đầu tiên bao gồm các protein tham gia vào quá trình phiên mã của tất cả các chất xúc tiến của polymerase II. Những thứ này tạo thành bộ máy cơ bản của quá trình phiên mã.

Trong hệ thống in vitro, 5 yếu tố chung không thể thiếu để bắt đầu phiên mã bởi RNA polymerase II đã được đặc trưng. Các trình thúc đẩy này có một trình tự đồng thuận được gọi là "hộp TATA".

Bước đầu tiên trong quá trình phiên mã liên quan đến việc gắn một yếu tố được gọi là TFIID vào hộp TATA. Protein này là một phức hợp với nhiều tiểu đơn vị - bao gồm một hộp liên kết cụ thể. Nó cũng được tạo thành từ một tá peptit được gọi là TAF (các yếu tố liên quan đến TBP).

Yếu tố thứ ba liên quan là TFIIF. Sau khi polymerase II được tuyển chọn, các yếu tố TFIIE và TFIIH cần thiết để bắt đầu phiên mã.

RNA polymerase I và III

RNA ribosome là yếu tố cấu trúc của ribosome. Ngoài RNA ribosome, ribosome được tạo thành từ các protein và chịu trách nhiệm dịch mã một phân tử RNA thông tin thành protein.

RNA vận chuyển cũng tham gia vào quá trình dịch mã này, dẫn đến axit amin sẽ được kết hợp vào chuỗi polypeptide hình thành.

Các RNA này (ribosome và chuyển giao) được phiên mã bởi RNA polymerase I và III. RNA polymerase I đặc hiệu cho quá trình phiên mã của các RNA ribosome lớn nhất, được gọi là 28S, 28S và 5,8S. S đề cập đến hệ số lắng, tức là tốc độ lắng trong quá trình ly tâm.

RNA polymerase III chịu trách nhiệm phiên mã các gen mã hóa các RNA ribosome nhỏ nhất (5S).

Ngoài ra, một loạt các RNA nhỏ (hãy nhớ rằng có nhiều loại RNA, không chỉ là RNA thông tin, ribosome và chuyển tải được biết đến nhiều nhất) như RNA nhân nhỏ, được phiên mã bởi RNA polymerase III.

Các yếu tố phiên mã

RNA polymerase I, được dành riêng cho quá trình phiên mã gen của ribosome, cần một số yếu tố phiên mã cho hoạt động của nó. Các gen mã hóa RNA ribosome có một promoter nằm cách vị trí bắt đầu phiên mã khoảng 150 cặp base "ngược dòng".

Promoter được nhận biết bởi hai yếu tố phiên mã: UBF và SL1. Những hợp tác này liên kết với promoter và tuyển dụng polymerase I, tạo thành phức hợp khởi đầu.

Những yếu tố này được tạo thành từ nhiều tiểu đơn vị protein. Tương tự, TBP dường như là một yếu tố phiên mã chung cho cả ba polymerase ở sinh vật nhân chuẩn.

Đối với RNA polymerase III, yếu tố phiên mã TFIIIA, TFIIIB và TFIIIC đã được xác định. Chúng liên kết tuần tự với phức hợp phiên mã.

RNA polymerase trong các bào quan

Một trong những đặc điểm phân biệt của sinh vật nhân thực là các ngăn dưới tế bào được gọi là các bào quan. Ti thể và lục lạp có một RNA polymerase riêng biệt, nó gợi nhớ đến enzyme này ở vi khuẩn. Các polymerase này hoạt động và chúng phiên mã DNA được tìm thấy trong các bào quan này.

Theo lý thuyết nội cộng sinh, sinh vật nhân chuẩn đến từ một sự kiện cộng sinh, trong đó một vi khuẩn nhấn chìm một vi khuẩn nhỏ hơn. Thực tế tiến hóa liên quan này giải thích sự giống nhau giữa polymerase của ti thể với polymerase của vi khuẩn.

Trong archaea

Giống như ở vi khuẩn, ở vi khuẩn cổ chỉ có một loại polymerase chịu trách nhiệm phiên mã tất cả các gen của sinh vật đơn bào.

Tuy nhiên, RNA polymerase của vi khuẩn cổ rất giống với cấu trúc của polymerase ở sinh vật nhân thực. Họ trình bày cụ thể một hộp TATA và các yếu tố phiên mã, TBP và TFIIB.

Nói chung, quá trình phiên mã ở sinh vật nhân chuẩn khá giống với quá trình phiên mã ở vi khuẩn cổ.

Sự khác biệt với DNA polymerase

Sự sao chép DNA được điều khiển bởi một phức hợp enzyme gọi là DNA polymerase. Mặc dù enzyme này thường được so sánh với RNA polymerase - cả hai đều xúc tác quá trình trùng hợp chuỗi nucleotide theo hướng 5 'đến 3' - chúng khác nhau ở một số khía cạnh.

DNA polymerase cần một đoạn nucleotide ngắn để bắt đầu sao chép phân tử, được gọi là đoạn mồi hay đoạn mồi. RNA polymerase có thể bắt đầu tổng hợp de novo, và không cần mồi cho hoạt động của nó.

DNA polymerase có khả năng liên kết với các vị trí khác nhau dọc theo nhiễm sắc thể, trong khi polymerase chỉ liên kết với các gen khởi động.

Đối với cơ chế hiệu đính của các enzym, cơ chế của DNA polymerase được biết đến nhiều hơn, có thể sửa chữa các nucleotide sai đã bị trùng hợp do nhầm lẫn.

Người giới thiệu

1. Cooper, GM, Hausman, RE & Hausman, RE (2000). Tế bào: một cách tiếp cận phân tử (Tập 2). Washington, DC: Báo chí ASM.
2. Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP,… & Matsudaira, P. (2008). Sinh học phân tử tế bào. Macmillan.
3. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. (Năm 2002). Sinh học phân tử của tế bào. Phiên bản thứ 4. New York: Khoa học Garland
4. Pierce, BA (2009). Di truyền học: Một cách tiếp cận khái niệm. Panamerican Medical Ed.
5. Lewin, B. (1975). Biểu hiện gen. Sách UMI theo yêu cầu.