CỐ ĐỊNH NITƠ: CÁC QUÁ TRÌNH SINH HỌC VÀ PHI SINH HỌC - SINH HỌC - 2026

Các cố định đạm là tập hợp của sinh học và phi - quá trình sinh học sản xuất các hình thức hóa học của nitơ có sẵn cho các sinh vật sống. Sự sẵn có của nitơ kiểm soát một cách quan trọng hoạt động của các hệ sinh thái và hóa sinh toàn cầu, vì nitơ là yếu tố hạn chế năng suất sơ cấp thuần trong các hệ sinh thái trên cạn và dưới nước.

Trong các mô của cơ thể sống, nitơ là một phần của axit amin, đơn vị của protein cấu trúc và chức năng như các enzym. Nó cũng là một nguyên tố hóa học quan trọng trong việc cấu tạo nên axit nucleic và chất diệp lục.

Ngoài ra, các phản ứng sinh hóa sinh của quá trình khử cacbon (quang hợp) và quá trình oxy hóa cacbon (hô hấp), xảy ra thông qua trung gian của các enzym có chứa nitơ, vì chúng là protein.

Trong các phản ứng hóa học của chu trình nitơ sinh địa hóa, nguyên tố này thay đổi trạng thái oxy hóa của nó từ 0 trong N _2, thành 3 trong NH ₃ , 3+ trong NO ₂ ^- và NH ₄ ⁺ , và 5+ trong NO ₃ ^- .

Một số vi sinh vật tận dụng năng lượng được tạo ra trong các phản ứng khử oxit nitơ này và sử dụng nó trong các quá trình trao đổi chất của chúng. Chính những phản ứng của vi sinh vật này đã dẫn dắt chung chu trình nitơ toàn cầu.

Dạng nitơ hóa học phong phú nhất trên hành tinh là nitơ diatomic phân tử khí N ₂ , chiếm 79% bầu khí quyển của Trái đất.

Nó cũng là loại nitơ ít phản ứng nhất, thực tế là trơ, rất ổn định, do liên kết ba tham gia cả hai nguyên tử. Vì lý do này, lượng nitơ dồi dào trong khí quyển không có sẵn cho đại đa số chúng sinh.

Nitơ ở dạng hóa học có sẵn cho chúng sinh được thu nhận thông qua "quá trình cố định nitơ." Cố định nitơ có thể xảy ra thông qua hai cách chính: các hình thức cố định phi sinh học và các hình thức cố định sinh học.

Các dạng cố định nitơ phi sinh học

Bão điện

Hình 2. Bão điện Nguồn: pixabay.com

Tia sét hay "tia chớp" được tạo ra trong các cơn bão điện không chỉ là tiếng ồn và ánh sáng; chúng là một lò phản ứng hóa học mạnh mẽ. Do tác động của sét, các oxit nitơ NO và NO ₂ được tạo ra trong các cơn bão , thường được gọi là NO _x .

Các phóng điện này, được quan sát như tia chớp, tạo ra các điều kiện nhiệt độ cao (30.000 ^o C) và áp suất cao, thúc đẩy sự kết hợp hóa học của oxy O ₂ và nitơ N ₂ từ khí quyển, tạo ra nitơ oxit NO _x .

Cơ chế này có tỷ lệ đóng góp vào tổng tỷ lệ cố định nitơ rất thấp, nhưng nó là cơ chế quan trọng nhất trong số các dạng phi sinh học.

Đốt nhiên liệu hóa thạch

Có một đóng góp của con người vào việc sản xuất các oxit nitơ. Chúng ta đã nói rằng liên kết ba bền của phân tử nitơ N ₂ chỉ có thể bị phá vỡ trong điều kiện khắc nghiệt.

Việc đốt cháy nhiên liệu hóa thạch có nguồn gốc từ dầu mỏ (trong các ngành công nghiệp và vận tải thương mại và tư nhân, đường biển, đường không và đất liền), tạo ra một lượng lớn khí thải NO _x vào khí quyển.

N ₂ O thải ra trong quá trình đốt cháy nhiên liệu hóa thạch là một loại khí nhà kính mạnh góp phần vào sự nóng lên toàn cầu của hành tinh.

Đốt sinh khối

Ngoài ra còn có sự đóng góp của các oxit nitơ NO _x bằng cách đốt sinh khối trong khu vực có nhiệt độ cao nhất của ngọn lửa, ví dụ như trong các đám cháy rừng, sử dụng củi để sưởi ấm và nấu ăn, đốt rác hữu cơ và bất kỳ việc sử dụng sinh khối nào như một nguồn nhiệt lượng.

Các ôxít nitơ NOx thải vào khí quyển bằng các con đường do con người gây ra gây ra các vấn đề ô nhiễm môi trường nghiêm trọng, chẳng hạn như sương mù quang hóa trong môi trường đô thị và công nghiệp, và góp phần quan trọng vào mưa axit.

Phát thải nitơ từ xói mòn đất và phong hóa đá

Xói mòn đất và phong hóa lớp nền giàu nitơ làm phơi nhiễm các khoáng chất với các nguyên tố có thể giải phóng các oxit nitơ. Phong hóa đá gốc xảy ra do tiếp xúc với các yếu tố môi trường, do cơ chế vật lý và hóa học cùng tác động.

Các chuyển động kiến ​​tạo có thể làm cho đá giàu nitơ tiếp xúc với các nguyên tố. Sau đó, bằng các biện pháp hóa học, mưa axit gây ra các phản ứng hóa học giải phóng NO _x, cả từ loại đá này và từ đất.

Có nghiên cứu gần đây chỉ định 26% tổng lượng nitơ sinh học khả dụng của hành tinh vào các cơ chế xói mòn đất và phong hóa đá này.

Các hình thức cố định nitơ sinh học

Một số vi sinh vật vi khuẩn có cơ chế có khả năng phá vỡ liên kết ba của N ₂ và tạo ra amoniac NH ₃ , chất này dễ chuyển thành ion amoni, có thể chuyển hóa NH ₄ ⁺ .

Các vi sinh vật sống tự do hoặc cộng sinh

Các hình thức cố định nitơ của vi sinh vật có thể xảy ra thông qua các sinh vật sống tự do hoặc thông qua các sinh vật sống cộng sinh với thực vật.

Mặc dù có sự khác biệt lớn về hình thái và sinh lý giữa các vi sinh vật cố định nitơ, quá trình cố định và hệ thống enzym nitrogenase được sử dụng bởi tất cả những vi sinh vật này là rất giống nhau.

Về mặt định lượng, sự cố định nitơ sinh học thông qua hai cơ chế này (sống tự do và cộng sinh) là quan trọng nhất trên toàn cầu.

Các cơ chế để giữ cho hệ thống nitrogenase hoạt động

Các vi sinh vật cố định nitơ có cơ chế chiến lược để giữ cho hệ thống enzym nitrogenase của chúng hoạt động.

Các cơ chế này bao gồm bảo vệ đường hô hấp, bảo vệ hóa học, ức chế có thể đảo ngược hoạt động của enzym, tổng hợp bổ sung nitrogenase thay thế với vanadi và sắt làm đồng yếu tố, tạo ra các rào cản khuếch tán oxy và phân tách không gian của nitrogenase.

Một số có microaerophilia, chẳng hạn như vi khuẩn hóa dưỡng thuộc các chi Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus, và các sinh vật quang thuộc các chi Gleobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus, và phototrophs của các chi Gleo, Spirulina, Spirulina, Spirulina và Lingcillria, Spirulina, Lingcilla, Anabarum, Spirulina và Spirulina

Những loài khác có biểu hiện nhiễm khuẩn kỵ khí, chẳng hạn như các chi hóa dưỡng: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium và các sinh vật quang dưỡng thuộc các chi Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Cố định nitơ sinh học bằng vi sinh vật sống tự do

Các vi sinh vật cố định đạm sống trong đất ở dạng tự do (không cộng sinh) về cơ bản là vi khuẩn khảo cổ và vi khuẩn.

Có một số loại vi khuẩn và vi khuẩn lam có thể chuyển đổi nitơ trong khí quyển, N _2, thành amoniac, NH ₃ . Theo phản ứng hóa học:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Phản ứng này cần sự trung gian của hệ thống enzym nitrogenase và một đồng yếu tố, vitamin B ₁₂ . Ngoài ra, cơ chế cố định nitơ này tiêu tốn nhiều năng lượng, thu nhiệt và cần 226 Kcal / mol N ₂ ; Nói cách khác, nó có chi phí trao đổi chất cao, đó là lý do tại sao nó phải được kết hợp với một hệ thống tạo ra năng lượng.

Năng lượng cần thiết trong phản ứng cố định N

Năng lượng cho quá trình này được lấy từ ATP, đến từ quá trình phosphoryl hóa oxy hóa kết hợp với chuỗi vận chuyển điện tử (sử dụng oxy làm chất nhận điện tử cuối cùng).

Quá trình khử nitơ phân tử thành amoniac cũng khử hydro ở dạng proton H ⁺ thành hydro phân tử H _2.

Nhiều hệ thống nitrogenase đã kết hợp với một hệ thống tái chế hydro do enzyme hydrogenase làm trung gian. Các cặp vi khuẩn lam cố định nitơ quang hợp để cố định nitơ.

Phức hợp enzyme nitrogenase và oxy

Phức hợp enzyme nitrogenase có hai thành phần, thành phần I, dinitrogenase với molypden và sắt là đồng yếu tố (mà chúng ta sẽ gọi là Mo-Fe-protein), và thành phần II, dinitrogenase reductase với sắt là đồng yếu tố (Fe-protein).

Các điện tử tham gia phản ứng trước hết được tặng cho thành phần II và sau đó cho thành phần I, nơi xảy ra quá trình khử nitơ.

Để xảy ra sự chuyển electron từ II sang I, protein Fe cần phải liên kết với Mg-ATP ở hai vị trí hoạt động. Sự kết hợp này tạo ra sự thay đổi cấu trúc trong protein Fe. Sự dư thừa oxy có thể tạo ra một sự thay đổi cấu trúc bất lợi khác trong protein Fe, vì nó loại bỏ khả năng nhận điện tử của nó.

Đây là lý do tại sao phức hợp enzym nitrogenase rất dễ bị ảnh hưởng bởi sự hiện diện của oxy trên nồng độ có thể dung nạp được và một số vi khuẩn phát triển các dạng sống vi mô hoặc vi khuẩn kỵ khí dễ biến đổi.

Trong số các vi khuẩn cố định nitơ sống tự do, có thể kể đến các sinh vật hóa dưỡng thuộc các chi Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina và các sinh vật quang dưỡng thuộc các chi Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, trong số các chi khác.

Cố định nitơ sinh học nhờ vi sinh vật sống cộng sinh với thực vật

Có những vi sinh vật cố định nitơ khác có khả năng thiết lập các mối quan hệ cộng sinh với thực vật, đặc biệt là với các cây họ đậu và cỏ, ở dạng ectosymbiosis (nơi vi sinh vật nằm bên ngoài thực vật) hoặc nội cộng sinh (nơi vi sinh vật sống trong tế bào hoặc khoảng gian bào của thực vật).

Phần lớn nitơ cố định trong các hệ sinh thái trên cạn đến từ sự liên kết cộng sinh của vi khuẩn thuộc các chi Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium và Mesorhizobium, với các cây họ đậu.

Có ba loại cộng sinh cố định nitơ thú vị: rhizocenose liên kết, hệ thống với vi khuẩn lam là loài cộng sinh và endorizobioses tương hỗ.

Rhizocenosis

Trong các loài cộng sinh giống rhizocenosis liên kết, các cấu trúc chuyên biệt không được hình thành trong rễ cây.

Ví dụ về kiểu cộng sinh này được thiết lập giữa cây ngô (Zea maiz) và cây mía (Saccharum officinarum) với Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum và Herbaspirillum.

Trong bệnh nấm rễ, vi khuẩn cố định nitơ sử dụng dịch tiết từ rễ của cây làm môi trường dinh dưỡng và xâm nhập vào các khoảng gian bào của vỏ rễ.

Vi khuẩn lam cộng sinh

Trong các hệ thống có vi khuẩn lam tham gia, những vi sinh vật này đã phát triển các cơ chế đặc biệt để cùng tồn tại trong quá trình cố định nitơ thiếu oxy và quá trình quang hợp oxy của chúng.

Ví dụ, ở Gleothece và Synechococcus, chúng tạm thời tách biệt: chúng thực hiện quang hợp vào ban ngày và cố định nitơ vào ban đêm.

Trong các trường hợp khác, có sự phân tách theo không gian của cả hai quá trình: nitơ được cố định trong các nhóm tế bào đã biệt hoá (dị bào), nơi quang hợp không diễn ra.

Các mối liên kết cộng sinh cố định nitơ của vi khuẩn lam thuộc chi Nostoc đã được nghiên cứu với các thực vật không có mạch (antóceras), như trong các khoang của Nothocerus endiviaefolius, với các loài vi khuẩn gan Gakstroemia magellanica và Chyloscyphus obvolutus trong bệnh ectosymbiosis riêng biệt, với các bryophytes , và với thực vật hạt kín cao hơn, ví dụ với 65 loại thảo mộc lâu năm thuộc chi Gunnnera.

Ví dụ, sự liên kết cộng sinh cố định nitơ của vi khuẩn lam Anabaena với một loài thực vật bryophyte, một loài thực vật không có mạch, đã được quan sát thấy trong lá của cây dương xỉ nhỏ Azolla anabaenae.

Endorhizobiosis

Ví dụ về endorhizobiosis, chúng tôi có thể trích dẫn mối liên kết được gọi là actinorrhiza được thiết lập giữa Frankia và một số cây thân gỗ như phi lao (Casuarina cunninghamiana) và alder (Alnus glutinosa), và liên kết Rhizobium –sáng sáng.

Hầu hết các loài thuộc họ Leguminosae hình thành mối quan hệ cộng sinh với vi khuẩn Rhizobium và vi sinh vật này có chuyên môn hóa tiến hóa trong việc chuyển nitơ đến cây trồng.

Trong rễ của thực vật có liên quan đến Rhizobium, cái gọi là nốt sần xuất hiện, nơi diễn ra quá trình cố định nitơ.

Ở các cây họ đậu Sesbania và Aechynomene, các nốt sần bổ sung được hình thành trên thân cây.

• Tín hiệu hóa học

Có một sự trao đổi tín hiệu hóa học giữa vật cộng sinh và vật chủ. Thực vật đã được phát hiện tiết ra một số loại flavonoid gây ra sự biểu hiện của các gen nốt ở Rhizobium, tạo ra các yếu tố tạo nốt sần.

Các yếu tố tạo nốt sần tạo ra những thay đổi trong lông rễ, hình thành kênh nhiễm trùng và phân chia tế bào ở vỏ rễ, thúc đẩy sự hình thành nốt sần.

Một số ví dụ về sự cộng sinh cố định nitơ giữa thực vật bậc cao và vi sinh vật được trình bày trong bảng sau.

Mycorrhizobiosis

Ngoài ra, trong hầu hết các hệ sinh thái, có nấm rễ cố định đạm, thuộc các loài phyla Glomeromycota, Basidiomycota và Ascomycota.

Nấm rễ có thể sống ký sinh, tạo thành một lớp màng sợi bao quanh rễ mịn của một số cây và phát tán thêm các sợi nấm trong đất. Cũng ở nhiều vùng nhiệt đới, thực vật ký sinh mycorrhizae trong quá trình nội sinh, các sợi nấm xâm nhập vào tế bào rễ.

Có thể một loại nấm hình thành nấm rễ với một số cây đồng thời, trong trường hợp này, mối quan hệ giữa chúng được thiết lập; hoặc nấm rễ bị ký sinh bởi thực vật không quang hợp, dị dưỡng, chẳng hạn như những loài thuộc giống Monotropa. Ngoài ra, một số loài nấm có thể cộng sinh đồng thời với một cây.

Người giới thiệu

1. Inomura, K. , Bragg, J. và Follows, M. (2017). Phân tích định lượng chi phí trực tiếp và gián tiếp của quá trình cố định nitơ. Tạp chí ISME. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. và Sachs, J. (2018). Cố định đạm cộng sinh bằng rhizobia - gốc rễ của câu chuyện thành công. Thảm thực vật. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA và Hedin, LO (2009). Các chiến lược cố định nitơ thuận lợi so với bắt buộc và hậu quả của chúng đối với hệ sinh thái. Nhà tự nhiên học người Mỹ. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, WE (2000). Cố định nitơ theo quan điểm. Trong: Pedrosa, FO Editor. Cố định nitơ từ phân tử đến năng suất cây trồng. Hà Lan: Nhà xuất bản Học thuật Kluwer. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, làm Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Cố định nitơ sinh học mạnh mẽ trong mô hình liên kết vi khuẩn cỏ. Tạp chí Thực vật. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. và Bonau, GB (2015). Ảnh hưởng của sự không chắc chắn về cấu trúc mô hình đối với dự báo chu trình cacbon: cố định nitơ sinh học như một trường hợp nghiên cứu. Thư Nghiên cứu Môi trường. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016