- nét đặc trưng
- Quá trình lây nhiễm
- Sự phát triển và loại nốt sần
- Sự hình thành vi khuẩn
- Sự hấp dẫn giữa rhizobia và rễ
- Leghemoglobin
- Phân loại học
- Hình thái học
- Môi trường sống
- Lợi ích và ứng dụng
- Người giới thiệu
Rhizobium là một chi vi khuẩn có khả năng cố định nitơ từ khí quyển. Nói chung, vi khuẩn có khả năng cố định nitơ được gọi là vi khuẩn rhizobia. Những mối quan hệ giữa thực vật và vi sinh vật đã được nghiên cứu rộng rãi.
Những sinh vật nhân sơ này sống trong mối quan hệ cộng sinh với các loại thực vật khác nhau: cây họ đậu, chẳng hạn như đậu, cỏ linh lăng, đậu lăng, đậu nành, và những loài khác.

Nguồn: Theo Stdout, qua Wikimedia Commons
Chúng liên kết đặc biệt với rễ và cung cấp nitơ cần thiết cho cây. Về phần mình, thực vật cung cấp cho vi khuẩn một nơi ẩn náu. Mối quan hệ cộng sinh chặt chẽ này gây ra sự tiết ra một phân tử gọi là leghemoglobin. Sự cộng sinh này tạo ra một tỷ lệ N 2 đáng kể trong sinh quyển.
Trong mối quan hệ này, vi khuẩn gây ra sự hình thành các nốt sần ở rễ, được phân biệt bằng cái gọi là "chất diệt khuẩn".
Hầu hết các nghiên cứu đã được thực hiện trong chi vi khuẩn này mới chỉ tính đến trạng thái cộng sinh và mối quan hệ của nó với thực vật. Vì lý do này, có rất ít thông tin liên quan đến lối sống riêng lẻ của vi khuẩn và chức năng của nó như một thành phần của hệ vi sinh vật đất.
nét đặc trưng
Vi khuẩn thuộc giống Rhizobium được biết đến chủ yếu nhờ khả năng cố định nitơ và thiết lập mối quan hệ cộng sinh với thực vật. Trên thực tế, nó được coi là một trong những mối quan hệ kịch tính nhất tồn tại trong tự nhiên.
Chúng là loài dị dưỡng, cho thấy rằng chúng phải lấy nguồn năng lượng từ chất hữu cơ. Rhizobium phát triển bình thường trong điều kiện hiếu khí và các nốt sần hình thành ở nhiệt độ 25-30 ° C và độ pH tối ưu là 6 hoặc 7.
Tuy nhiên, quá trình cố định nitơ đòi hỏi nồng độ oxy thấp để bảo vệ nitrogenase (enzym xúc tác quá trình).
Để đối phó với lượng oxy cao, có một loại protein tương tự như hemoglobin chịu trách nhiệm cô lập oxy có thể can thiệp vào quá trình này.
Các mối quan hệ cộng sinh mà các sinh vật nhân sơ này thiết lập với các cây họ đậu có tác động sinh thái và kinh tế cao, đó là lý do tại sao có nhiều tài liệu về mối quan hệ rất cụ thể này.
Quá trình lây nhiễm không đơn giản, nó bao gồm một loạt các bước trong đó vi khuẩn và thực vật ảnh hưởng lẫn nhau đến các hoạt động phân chia tế bào, biểu hiện gen, chức năng trao đổi chất và hình thái.
Quá trình lây nhiễm
Những vi khuẩn này là những mô hình sinh học tuyệt vời để tìm hiểu các tương tác xảy ra giữa vi sinh vật và thực vật.
Rhizobia được tìm thấy trong đất, chúng xâm nhập vào rễ và xâm nhập vào cây. Nói chung, sự xâm chiếm bắt đầu từ chân lông, mặc dù sự lây nhiễm cũng có thể xảy ra thông qua các túi nhỏ trong biểu bì.
Khi vi khuẩn xâm nhập vào bên trong thực vật, vi khuẩn thường ở lại một thời gian trong các không gian nội bào của thực vật. Khi các nốt sần phát triển, vi khuẩn rhizobia xâm nhập vào tế bào chất của các cấu trúc này.
Sự phát triển và loại nốt sần
Sự phát triển của các nốt sần bao gồm một loạt các sự kiện đồng bộ ở cả hai sinh vật. Nodules được phân loại là xác định và không xác định.
Nguyên sinh bắt nguồn từ sự phân chia tế bào ở vỏ trong và có mô phân sinh đỉnh dai dẳng. Chúng có đặc điểm là có dạng hình trụ và hai vùng phân biệt.
Mặt khác, các nốt được xác định là kết quả của sự phân chia tế bào ở phần giữa hoặc phần ngoài của vỏ rễ. Trong những trường hợp này không có mô phân sinh bền và hình dạng của nó có hình cầu hơn. Các nốt trưởng thành có thể phát triển do sự phát triển của tế bào.
Sự hình thành vi khuẩn
Trong nốt sần, xảy ra sự phân hóa thành các chất diệt khuẩn: dạng cố định N 2- . Bacteroides, cùng với màng thực vật, tạo thành symbiosome.
Trong các tổ hợp vi sinh - thực vật này, thực vật chịu trách nhiệm cung cấp carbon và năng lượng, trong khi vi khuẩn sản xuất amoniac.
So với vi khuẩn sống tự do, vi khuẩn này trải qua một loạt thay đổi trong hệ thống phiên mã, trong toàn bộ cấu trúc tế bào và trong các hoạt động trao đổi chất. Tất cả những thay đổi này diễn ra để thích nghi với môi trường nội bào, nơi mục tiêu duy nhất của chúng là cố định nitơ.
Thực vật có thể lấy hợp chất nitơ này do vi khuẩn tiết ra và sử dụng nó để tổng hợp các phân tử thiết yếu, chẳng hạn như axit amin.
Hầu hết các loài Rhizobium khá chọn lọc về số lượng vật chủ mà chúng có thể lây nhiễm. Một số loài chỉ có một vật chủ. Ngược lại, một số ít vi khuẩn được đặc trưng bởi tính lăng nhăng và có nhiều vật chủ tiềm năng.
Sự hấp dẫn giữa rhizobia và rễ
Lực hút giữa vi khuẩn và rễ cây họ đậu là trung gian của các tác nhân hóa học, do rễ cây tiết ra. Khi vi khuẩn và gốc gần nhau, một loạt các sự kiện xảy ra ở cấp độ phân tử.
Các flavonoid gốc gây ra các gen nốt ở vi khuẩn. Điều này dẫn đến việc sản xuất các oligosaccharide được gọi là LCO hoặc các yếu tố nút. LCO liên kết với các thụ thể, được hình thành bởi các mô típ lysine, trong lông rễ, do đó bắt đầu các sự kiện truyền tín hiệu.
Có những gen khác - ngoài nốt - tham gia vào quá trình cộng sinh, chẳng hạn như exo, nif và fix.
Leghemoglobin
Leghemoglobin là một phân tử protein, điển hình cho mối quan hệ cộng sinh giữa rhizobia và các cây họ đậu. Như tên của nó, nó khá giống với một loại protein được biết đến nhiều hơn: hemoglobin.
Giống như chất tương tự trong máu, leghemoglobin có điểm khác biệt là có ái lực cao với oxy. Khi quá trình liên kết xảy ra trong các nốt sần bị ảnh hưởng bất lợi bởi nồng độ oxy cao, protein có trách nhiệm giữ lại nó để giữ cho hệ thống hoạt động bình thường.
Phân loại học
Khoảng 30 loài Rhizobium đã được biết đến, được biết đến nhiều nhất là Rhizobium cellulosilyticum và Rhizobium leguminosarum. Chúng thuộc họ Rhizobiaceae, cũng là nơi sinh sống của các chi khác: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella và Sinorhizobium.
Thứ tự là Rhizobiales, lớp là Alphaproteobacteria, Phylum Proteobacteria và vương quốc Bacteria.
Hình thái học
Rhizobia là vi khuẩn lây nhiễm có chọn lọc vào rễ của cây họ đậu. Chúng có đặc điểm là gram âm, có khả năng di chuyển và hình dạng của chúng gợi nhớ đến một cây gậy. Kích thước của nó là từ 0,5 đến 0,9 micromet chiều rộng và 1,2 và 3,0 micromet chiều dài.
Nó khác với phần còn lại của vi khuẩn sống trong đất bằng cách biểu hiện hai dạng: dạng tự do có trong đất và dạng cộng sinh trong vật chủ thực vật của nó.
Ngoài hình thái khuẩn lạc và nhuộm gram, có những phương pháp khác mà vi khuẩn thuộc giống Rhizobium có thể được xác định, chúng bao gồm các thử nghiệm sử dụng chất dinh dưỡng, chẳng hạn như catalase, oxidase, và sử dụng carbon và nitơ.
Tương tự, các thử nghiệm phân tử đã được sử dụng để xác định, chẳng hạn như việc áp dụng các chỉ thị phân tử.
Môi trường sống
Nhìn chung, các loài rhizobia thuộc họ Rhizobiaceae có đặc điểm là chủ yếu liên kết với các cây thuộc họ Fabaceae.
Họ Fabaceae bao gồm các loại đậu - ngũ cốc, đậu lăng, cỏ linh lăng, chỉ đề cập đến một số loài được biết đến với giá trị ẩm thực của chúng. Họ này thuộc Thực vật hạt kín, là họ có số lượng nhiều thứ ba. Chúng phân bố rộng rãi trên thế giới, từ vùng nhiệt đới đến vùng bắc cực.
Chỉ có một loài thực vật không thuộc họ đậu được biết là có quan hệ cộng sinh với Rhizobium: Parasponea, một chi thực vật trong họ Cannabaceae.
Hơn nữa, số lượng các liên kết có thể được thiết lập giữa vi sinh vật và thực vật phụ thuộc vào nhiều yếu tố. Đôi khi sự liên kết bị hạn chế bởi bản chất và loài vi khuẩn, trong khi trong những trường hợp khác, nó phụ thuộc vào thực vật.
Mặt khác, ở dạng tự do, vi khuẩn là một phần của hệ thực vật tự nhiên của đất - cho đến khi quá trình tạo nốt sần xảy ra. Lưu ý rằng mặc dù cây họ đậu và rhizobia tồn tại trong đất, nhưng sự hình thành nốt sần không được đảm bảo, vì các chủng và loài của các thành viên cộng sinh phải tương thích với nhau.
Lợi ích và ứng dụng
Cố định nitơ là một quá trình sinh học quan trọng. Nó liên quan đến sự hấp thụ nitơ trong khí quyển, ở dạng N 2 và nó bị khử thành NH 4 + . Do đó, nitơ có thể đi vào và được sử dụng trong hệ sinh thái. Quá trình này có tầm quan trọng lớn trong các loại môi trường khác nhau, có thể là trên cạn, nước ngọt, biển hoặc Bắc Cực.
Nitơ dường như là một thành phần hạn chế, trong hầu hết các trường hợp, sự phát triển của cây trồng và hoạt động như một thành phần hạn chế.
Từ quan điểm thương mại, rhizobia có thể được sử dụng làm chất tăng cường trong nông nghiệp nhờ khả năng cố định nitơ của chúng. Vì lý do này, có một thương mại liên quan đến quá trình cấy các vi khuẩn này.
Việc cấy vi sinh vật có tác dụng rất tích cực đến sự phát triển của cây, trọng lượng và số lượng hạt của cây. Những lợi ích này đã được thực nghiệm chứng minh bởi hàng chục nghiên cứu với các loại đậu.
Người giới thiệu
- Allen, EK & Allen, ON (1950). Đặc tính sinh hóa và cộng sinh của cây vối. Nhận xét về vi khuẩn học, 14 (4), 273.
- Jiao, YS, Liu, YH, Yan, H., Wang, ET, Tian, CF, Chen, WX,… & Chen, WF (2015). Tính đa dạng về chủng loại thân rễ và đặc điểm nốt sần của cây họ đậu Sophora flavescens. Tương tác giữa thực vật và vi khuẩn phân tử, 28 (12), 1338-1352.
- Jordan, DC (1962). Các vi khuẩn thuộc giống Rhizobium. Tổng quan về vi khuẩn học, 26 (2 Pt 1-2), 119.
- Leung, K., Wanjage, FN, & Bottomley, PJ (1994). Đặc điểm cộng sinh của Rhizobium leguminosarum bv. các phân lập trifolii đại diện cho các loại nhiễm sắc thể chiếm nốt chính và nốt nhỏ của cây phụ sinh trưởng trên ruộng (Trifolium subterraneum L.). Vi sinh môi trường và ứng dụng, 60 (2), 427-433.
- Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: từ hoại sinh thành nội bào. Nature Reviews Microbiology, 16 (5), 291.
- Somasegaran, P., & Hoben, HJ (2012). Cẩm nang cho rhizobia: các phương pháp trong công nghệ họ đậu-Rhizobium. Springer Science & Business Media.
- Wang, Q., Liu, J., & Zhu, H. (2018). Cơ chế di truyền và phân tử Tính đặc hiệu cộng sinh cơ bản trong tương tác cây họ đậu-Rhizobium. Biên giới trong khoa học thực vật, 9, 313.
