RHIZOPUS STOLONIFER: ĐẶC ĐIỂM, HÌNH THÁI VÀ VÒNG ĐỜI - SINH HỌC - 2026

Rhizopus stolonifer là một loài nấm thực vật có nguồn gốc vũ trụ thuộc họ Mucoraceae, có khả năng sinh trưởng và phát triển trong nhiều môi trường khác nhau. Nó là một loài sinh trưởng nhanh, ưa thích sự xâm chiếm và phân hủy của thực phẩm hoặc nông sản dự trữ.

Loài này là một trong những loại nấm phổ biến nhất, phân bố trên toàn cầu, mặc dù nó thường xuyên hơn ở các khu vực nhiệt đới và cận nhiệt đới. Thực chất, nó là một sinh vật hoại sinh can thiệp vào quá trình sinh sống của lớp nền đất và hoạt động như một vật ký sinh, xâm nhập vào các mô thực vật đang phân hủy.

Rhizopus stolonifer. Nguồn: WDKeeper

Thường được gọi là "mốc bánh mì đen", nó được đặc trưng bởi một sợi nấm phân nhánh dày đặc, bao gồm ba loại sợi nấm: lá mầm, túi bào tử và thân rễ. Các túi bào tử tạo ra nhiều bào tử đa nhân tham gia vào quá trình sinh sản vô tính, không giống như sinh sản hữu tính đòi hỏi các sợi nấm tương thích nhưng khác nhau về mặt sinh lý.

Ở cấp độ công nghiệp, các loại nấm thuộc giống Rhizopus, bao gồm cả R. stolonifer, được sử dụng để sản xuất sản phẩm lên men rượu etylic. Ngoài ra, loài này còn được sử dụng thương mại để thu được axit lactic và axit fumaric có độ tinh khiết cao dùng trong công nghiệp hóa chất, thực phẩm và dược phẩm.

Đặc điểm chung

Phân bố và sinh cảnh

Nấm zygomycota Rhizopus stolonifer là một trong những loài nấm niêm mạc phổ biến nhất, vì nó phân bố rộng rãi trên khắp hành tinh. Thật vậy, nó là một trong những loại nấm đầu tiên xuất hiện trên bánh mì cũ, rau và trái cây thối rữa, là một sinh vật cẩn thận trong thực phẩm dễ hỏng.

Rhizopus stolonifer là một trong những loại nấm đầu tiên có mặt trong bánh mì. Nguồn: Matt Wharton

Nó phát triển hiệu quả trong phạm vi nhiệt độ từ 12 đến 32º C, nhiệt độ phát triển tối ưu là 25º C. Trên thực tế, bào tử của nó rất hiếm trong môi trường không khí trong lành, nhưng lại có nhiều trong môi trường ẩm ướt và xung quanh các sản phẩm sinh học đang phân hủy.

Chúng thường nằm trên đất ẩm, trong phân trộn hoặc phân chuồng, trên vật liệu thực vật phân tán hoặc trong bụi tích tụ. Tương tự như vậy, trên bột gỗ, yến sào, tổ ong, hoặc trên các loại hạt và trái cây khác nhau.

Thật vậy, loài này có khả năng sinh sống trên nhiều loại chất nền tự nhiên, vì nó thích nghi với các nồng độ khác nhau của các chất dinh dưỡng thiết yếu. Trên thực tế, bạn có thể sử dụng nitơ và cacbon đơn giản hoặc kết hợp với các chất dinh dưỡng khác nhau.

Ở cấp độ phòng thí nghiệm, Rhizopus stolonifer phát triển trên nhiều môi trường nuôi cấy khác nhau, bao gồm cả những môi trường có chứa các hợp chất amin và muối amoni. Tuy nhiên, nó không phát triển trên môi trường có hàm lượng nitrat cao, chẳng hạn như Czapek Dox Agar, có nitrat là nguồn nitơ duy nhất.

Trong nuôi cấy in vitro, các bào tử của nấm Rhizopus stolonifer nảy mầm sau 8-20 ngày ở nhiệt độ trung bình là 21ºC.

Bệnh lý ở rau và thực phẩm

Rhizopus stolonifer là tác nhân gây ra bệnh “thối nhũn quả”, chủ yếu ở dâu tây, đào và dưa. Những loại trái cây có hàm lượng đường và nước cao sẽ bị nhiễm nấm này từ những tổn thương thực thể hoặc vết thương trong quá trình xử lý sau thu hoạch.

Trong quá trình bảo quản, các mô của trái cây bị nhiễm bệnh mềm đi, tiết ra chất lỏng có mùi axit mạnh. Trên thực tế, điều kiện nhiệt độ và độ ẩm cao tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của hệ sợi nấm, chúng nhanh chóng bao phủ bề mặt quả.

Rhizopus stolonifer trên quả dâu tây có túi bào tử màu đen. Nguồn: Eric McKenzie

Bào tử và bào tử phát triển từ sợi nấm, khi nảy mầm tạo ra nhiều enzym esterase và cutinase làm phân hủy thành tế bào của các mô lân cận. Bằng cách này, bệnh lây lan sang các trái khỏe mạnh lân cận, với sự can thiệp của côn trùng hoặc gió.

Các xét nghiệm trong phòng thí nghiệm đã giúp xác định rằng hành động gây bệnh của Rhizopus stolonifer là do quá trình hấp thụ mô của các sản phẩm được lưu trữ. Là phức hợp enzym của polygalacturonase (PG) và pectinmethylesterase (PME) chịu trách nhiệm về quá trình phân hủy trái cây, rau hoặc củ.

Bằng cách này, các thực phẩm bị ảnh hưởng có màu nâu sẫm do sự tích tụ nhiều của các túi bào tử sẫm màu trên sợi nấm. Trong nhiều trường hợp, triệu chứng này thường bị nhầm lẫn với cuộc tấn công gây ra bởi Monilia fructicola, tác nhân gây bệnh "thối nâu".

Bệnh lý ở người

Đối với con người, nồng độ bào tử Rhizopus trong môi trường cao gây ra một loại dị ứng đường hô hấp. Bệnh này được gọi là viêm phổi quá mẫn hoặc viêm phế nang dị ứng bên ngoài; tương tự, một số người có thể gặp phản ứng da.

Phân loại học

Loài Rhizopus stolonifer là một loài nấm quốc tế có vị trí phân loại như:

- Vương quốc nấm

- Thực vật học: Zygomycota

- Bộ phận: Mycota

- Phân khu: Mycotina

- Lớp: Zygomycetes

- Đặt hàng: Mucorales

- Họ: Mucoraceae

- Chi: Rhizopus

- Loài: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)

Từ đồng nghĩa

- Rhizopus artocarpi

- Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)

- Mucor stolonifer Ehrenberg (1818)

- Rhizopus artocarpi var. umans Schroet (1886)

- Mucor niger Geodoelst (1902)

- Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (1893)

Hình thái học

Rhizopus stolonifer là một loại nấm dạng sợi có các bào tử không phân nhánh, dài 2 mm x 20 μm. Sợi nấm, cuống lá hoặc túi bào tử trên không này xuất hiện từ các thân rễ phát triển tốt và có màu nâu sẫm.

Các túi bào tử có hình cầu và màu đen bóng, đường kính 250-280 μm và có cấu trúc gọi là columella. Bào tử phân sinh hoặc bào tử vô tính đặc trưng của nấm thuộc chi Rhizopus có màu đen và kích thước 15-18 μm.

Rhizopus stolonifer là một loài nấm thuộc họ Mucoraceae. Nguồn: Trakunsukharat, P., Beasley, DR, Shivas, RG (2011)

Loài này có thân rễ rất rộng và nhiều bào tử hay bộ phận sinh dục của nấm. Thật vậy, bào tử hợp tử có cấu trúc hình cầu, thành tế bào dày và nhẵn, đường kính xấp xỉ 200 μm.

Các khuẩn lạc của Rhizopus stolonifer phát triển nhanh chóng, việc nuôi cấy trong phòng thí nghiệm bao phủ hoàn toàn đĩa Petri chỉ trong ba ngày ở 25º C. Cấu trúc của khuẩn lạc có bề ngoài chắc chắn, với các sợi nấm trên không dày đặc và bông, ban đầu có màu trắng và sau đó là màu trắng. màu xám, đỏ hoặc nâu.

Thật vậy, sự phát triển năng động của nó được ưa chuộng bởi sự hiện diện của các stolon cung cấp cấu trúc khu vực hỗ trợ sự phát triển của sợi nấm. Bằng cách này, nấm nhanh chóng chiếm diện tích lớn, ở vị trí ngang hoặc dọc.

Rhizopus stolonifer là một sinh vật hiếu khí đa dạng, phát triển rộng rãi trên các mô mọng nước với hàm lượng đường dồi dào. Bằng cách này, nấm tích lũy một chất dự trữ cho thời điểm phát triển các sợi nấm màu mỡ với các túi bào tử hiếu khí bên ngoài.

Vòng đời

Rhizopus stolonifer sinh sản hữu tính hoặc vô tính. Trên thực tế, nó là một sinh vật dị hợp, để sinh sản hữu tính đòi hỏi sự giao phối của hai thalli mang điện tích khác nhau để tạo ra một bào tử có giới tính.

Sinh sản hữu tính

Sinh sản hữu tính xảy ra trong điều kiện không thuận lợi với sự giao phối của các chủng tương thích, cuối cùng tạo ra hợp tử. Thật vậy, các tế bào bào tử chứa các chủng giao phối thuộc loại "+" hoặc "-" âm tính, điều này tạo điều kiện thuận lợi cho sự kết hợp của chúng.

Ở Rhizopus stolonifer, quá trình sinh sản hữu tính bắt đầu khi tế bào sinh dục hoặc sợi nấm chuyên biệt của hai chủng ký hiệu khác nhau hợp nhất. Sự hấp dẫn giữa các tiền tử cung khác nhau này xảy ra với sự can thiệp của các hormone khuếch tán ở dạng khí.

Tiếp theo, hai giao tử, hay tế bào đỉnh, phát sinh, mỗi tế bào chứa nhiều nhân "+" và tế bào kia chứa nhân "-". Các giao tử hợp nhất, gây ra sự kết hợp của nhiều cặp nhân "+" và "-", tạo thành nhân lưỡng bội.

Bằng cách này, hợp tử được tạo ra, một sản phẩm của các tế bào đa nhân có thành tế bào cứng, sắc tố và thô, chứa một hợp tử duy nhất. Trong điều kiện môi trường thuận lợi, nhân lưỡng bội trải qua quá trình meiosis ngay trước khi nảy mầm.

Trong quá trình nảy mầm, vách hợp tử bị vỡ, giải phóng hợp tử, làm phát sinh bờ bào tử. Ở phần cuối của bờ bào tử, một túi bào tử nằm sẽ làm phát sinh các bào tử, khi nảy mầm sẽ hình thành sợi nấm "+" hoặc "-".

Nấm Rhizopus stolonifer cư xử như một sinh vật đơn bội trong hầu hết chu kỳ sinh sản hữu tính. Ngoài ra, sợi nấm được tạo thành từ nhiều sợi nấm phân nhánh đảm nhiệm chức năng nâng đỡ và dinh dưỡng của nấm.

Chu kỳ sinh dục và vô tính của Rhizopus stolonifer. Nguồn: Pancrat

Sinh sản vô tính

Chu kỳ vô tính xảy ra trong điều kiện thuận lợi khi bắt đầu tạo ra các túi bào tử từ các túi bào tử chứa các bào tử tương hợp. Hình thức phát tán của bào tử được gió ưa thích, khi bào tử trưởng thành, thành mỏng của chúng tan rã giải phóng các bào tử.

Các sợi nấm trên không được tạo ra từ các lóng và phát triển đến một độ cao nhất định. Nhân và tế bào chất sau đó được nhóm lại về phía đỉnh, thúc đẩy sự phát triển của đỉnh của sợi nấm trên không.

Khu vực này phát triển hình cầu tạo thành một túi bào tử hình tròn, được hình thành bởi bào tử chất và khuẩn lạc. Nhân của bào tử chất trải qua quá trình phân chia nhanh chóng cho đến khi chúng biến đổi thành bào tử xốp.

Khi các cấu trúc này trưởng thành, các cột sống phân hủy, giải phóng một lượng lớn các bào tử túi vào bầu khí quyển. Trong giá thể thích hợp và trong điều kiện nhiệt độ và độ ẩm thuận lợi, các bào tử này nảy mầm.

Bằng cách này, một phức hợp sợi nấm mới được hình thành sẽ mở rộng để tiếp tục chu kỳ. Trong điều kiện bất lợi, vách ngăn được tạo ra trong sợi nấm xen kẽ, tạo ra một bào tử đầy đặn gọi là chlamydiospora.

Người giới thiệu

1. González, C. (2005) Vòng đời của nấm. Đã khôi phục tại: botanica.cnba.uba.ar
2. Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer: hình thái và sinh sản của mốc bánh mì đen. Đã khôi phục tại: onlinebiologynotes.com
3. Petruzzello, M. (2016) Rhizopus. Encyclopædia Britannica, inc. Phục hồi tại: britannica.com
4. Pontón, J., Moragues, MD, Gené, J., Guarro, J., & Quindós, G. (2002). Nấm và xạ khuẩn gây dị ứng. Bilbao: Ibero-American Journal of Mycology.
5. Rhizopus. (2019). Wikipedia, Bách khoa toàn thư miễn phí. Đã khôi phục tại: es.wikipedia.org
6. Rhizopus stolonifer (Ehrenberg: Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. P. 38.
7. Những người đóng góp Wikipedia. (2019). Rhizopus stolonifer. Trong Wikipedia, Bách khoa toàn thư miễn phí. Đã khôi phục tại: en.wikipedia.org