DIỄN THẾ SINH THÁI: CÁC LOẠI, NGHIÊN CỨU VÀ VÍ DỤ - SINH HỌC - 2026

Diễn thế sinh thái là quá trình thay thế dần dần các loài động thực vật trong quần xã, làm thay đổi thành phần của quần xã. Chúng ta cũng có thể định nghĩa nó như một mô hình thuộc địa và tuyệt chủng ở một nơi nhất định bởi nhiều loài. Mô hình này có đặc điểm là không theo mùa, có định hướng và liên tục.

Diễn thế sinh thái là điển hình của các quần xã được kiểm soát bởi sự “thống trị”, tức là những quần xã trong đó một số loài có ưu thế cạnh tranh so với những loài khác.

Hình 1. Diễn thế sơ cấp. Nguồn: Bởi Rcole17, qua Wikimedia Commons

Trong quá trình này, một “khe hở” được tạo ra do sự xáo trộn, có thể được xem như một khoảng trống trong rừng, một hòn đảo mới, một cồn cát, và những nơi khác. Mở đầu này ban đầu bị chiếm đóng bởi một "người khai hoang ban đầu", người này đã thay đổi theo thời gian vì không thể duy trì sự hiện diện của mình ở nơi này.

Sự xáo trộn thường dẫn đến sự xuất hiện của một chuỗi các loài (ra vào hiện trường), thậm chí có thể dự đoán được.

Ví dụ, các loài đầu tiên liên tiếp được biết đến là những loài thực dân tốt, phát triển và sinh sản nhanh chóng, trong khi các loài sau (nhập nội muộn hơn) thì tăng trưởng và sinh sản chậm hơn và chịu đựng được ít nguồn tài nguyên hơn.

Loài sau có thể phát triển đến độ trưởng thành với sự hiện diện của các loài ban đầu, nhưng cuối cùng lại loại trừ chúng do cạnh tranh.

Các loại kế thừa

Các nhà sinh thái học đã phân biệt hai kiểu diễn thế, đó là: diễn thế sơ cấp (xảy ra ở các điểm không có thảm thực vật sẵn có) và diễn thế thứ sinh (xảy ra ở các điểm có thảm thực vật đã hình thành).

Sự phân biệt cũng thường được thực hiện giữa diễn thế tự sinh, được thúc đẩy bởi các quá trình hoạt động trong một vị trí cụ thể và diễn thế toàn sinh, được thúc đẩy bởi các yếu tố bên ngoài vị trí đó.

Sự kế thừa ban đầu

Diễn thế nguyên sinh là quá trình quần cư của các loài ở nơi không có thảm thực vật sẵn có.

Nó xảy ra trong các chất nền vô cơ vô trùng được tạo ra bởi các nguồn xáo trộn như núi lửa, băng hà, trong số những nguồn khác. Ví dụ về các chất nền như vậy có thể là: dòng dung nham và đồng bằng đá bọt, cồn cát mới hình thành, miệng núi lửa do tác động của thiên thạch, mômen và chất nền lộ ra sau sự rút lui của sông băng, cùng nhiều loại khác.

Hình 2. Các dòng dung nham được tạo thành khi chúng nguội đi trong bước đầu tiên của diễn thế sinh thái. Nguồn: Tác giả Jim D. Griggs, nhân viên nhiếp ảnh của HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880

Trong quá trình diễn thế sơ cấp, các loài có thể đến từ các địa điểm xa.

Quá trình diễn thế thường diễn ra chậm, vì những sinh vật định cư đầu tiên cần thiết để biến đổi môi trường, tạo điều kiện thuận lợi hơn cho việc thành lập các loài khác.

Ví dụ, quá trình hình thành đất đòi hỏi sự phân hủy đá xảy ra ban đầu, tích tụ các chất hữu cơ chết, và sau đó là sự hình thành dần dần các vi sinh vật trong đất.

Kế thừa thứ cấp

Diễn thế thứ sinh xảy ra ở những địa điểm có thảm thực vật đã hình thành. Điều này xảy ra sau khi một sự xáo trộn làm gián đoạn động lực của cộng đồng đã được thiết lập, mà không loại bỏ hoàn toàn tất cả các cá nhân.

Trong số các nguyên nhân phổ biến của sự xáo trộn có thể dẫn đến diễn thế thứ cấp, chúng ta có thể kể đến: bão, hỏa hoạn, dịch bệnh, khai thác gỗ, khai thác mỏ, khai phá nông nghiệp, v.v.

Ví dụ, trong trường hợp thảm thực vật trong một khu vực đã bị loại bỏ một phần hoặc hoàn toàn, với đất, hạt và các bào tử phát triển tốt vẫn còn trong tình trạng tốt, thì quá trình quần cư của các loài mới được gọi là diễn thế thứ cấp.

Nghiên cứu diễn thế sinh thái

Henry Chandler Cowles

Một trong những người đầu tiên công nhận diễn thế như một hiện tượng sinh thái là Henry Chandler Cowles (1899), người đã nghiên cứu các cộng đồng cồn cát ở nhiều lứa tuổi khác nhau trên hồ Michigan (Hoa Kỳ), đưa ra suy luận về các kiểu diễn thế.

Cowles quan sát thấy rằng càng đi xa khỏi bờ hồ, các đụn cát cũ hơn được tìm thấy với sự thống trị của các loài thực vật khác nhau giữa chúng.

Sau đó, những tranh cãi sâu sắc đã nảy sinh trong lĩnh vực khoa học liên quan đến khái niệm kế vị. Một trong những tranh cãi nổi tiếng nhất là của các nhà khoa học Frederick Clements và Henry Gleason.

Cuộc tranh cãi Clements-Gleason

Clements cho rằng một cộng đồng sinh thái là một siêu tổ chức, nơi các loài tương tác và hỗ trợ lẫn nhau, thậm chí là vị tha. Do đó, trong động lực này, có một mô hình phát triển cộng đồng.

Nhà nghiên cứu này đã đưa ra các khái niệm như "chúng sinh" và "cộng đồng đỉnh cao". Các sinh mệnh đại diện cho các giai đoạn trung gian trong quá trình kế thừa, trong khi đỉnh cao là trạng thái ổn định đạt được vào cuối quá trình kế thừa. Các trạng thái cao trào khác nhau là sản phẩm của nhiều chế độ môi trường.

Về phần mình, Gleason bảo vệ giả thuyết rằng các quần xã phát triển đơn giản là kết quả của phản ứng của mỗi loài đối với một loạt các hạn chế sinh lý, đặc trưng cho từng địa điểm cụ thể.

Đối với Gleason, sự tăng hay giảm của một loài trong quần xã không phụ thuộc vào mối quan hệ với các loài khác.

Quan điểm cá nhân chủ nghĩa về phát triển cộng đồng coi nó đơn giản là một tập hợp các loài mà các yêu cầu sinh lý cá nhân cho phép chúng khai thác một địa điểm cụ thể.

Ai đã đúng?

Trước mắt, tầm nhìn của Clements đã được chấp nhận rộng rãi trong cộng đồng khoa học, tuy nhiên, về lâu dài, ý tưởng của Gleason tỏ ra chính xác hơn trong việc mô tả quá trình diễn thế của thực vật.

Các nhà sinh thái học tầm cỡ như Whittaker, Egler và Odum đã tham gia vào cuộc thảo luận này đã tái hiện trong suốt quá trình phát triển của hệ sinh thái cộng đồng.

Ngày nay, các mô hình gần đây hơn như của Drury và Nisbet (1973) và của Connell và Slatyer (1977) được thêm vào cuộc thảo luận này, cung cấp những hiểu biết mới cho cuộc tranh luận cũ.

Như thường lệ trong những trường hợp này, rất có thể cả hai tầm nhìn (cả của Clements và Gleason) đều không hoàn toàn sai và cả hai đều có một chút sự thật.

Diễn thế sinh thái được nghiên cứu như thế nào?

Các quá trình kế thừa phát triển thành các mỏm đất mới (ví dụ như một hòn đảo nổi lên bởi núi lửa) thường mất hàng trăm năm. Mặt khác, tuổi thọ của một nhà nghiên cứu chỉ giới hạn trong một vài thập kỷ. Vì vậy, thật thú vị khi tự đặt ra câu hỏi làm thế nào để tiếp cận điều tra về sự kế thừa.

Một trong những cách đã được tìm thấy để nghiên cứu sự kế thừa là tìm kiếm các quy trình tương tự có thời gian ngắn hơn.

Ví dụ, nghiên cứu về bề mặt của những bức tường nhất định ở các bờ biển đá, có thể trở nên trơ trụi và bị các loài sinh sống tái sinh sau nhiều năm hoặc nhiều thập kỷ.

Trình tự thời gian hoặc thay thế không gian cho thời gian (SFT)

Nó được gọi là chronoserie (từ tiếng Hy Lạp khronos: thời gian) hoặc "sự thay thế không gian cho thời gian" (SFT cho từ viết tắt của nó trong tiếng Anh), một dạng khác thường được sử dụng trong nghiên cứu sự kế thừa. Điều này bao gồm việc phân tích các cộng đồng ở các độ tuổi và vị trí không gian khác nhau, phát sinh từ một sự kiện xáo trộn duy nhất.

Ưu điểm chính của SFT là thời gian quan sát dài (hàng trăm năm) không cần phải nghiên cứu một trình tự. Tuy nhiên, một trong những hạn chế của nó là không thể biết chính xác vị trí cụ thể của các cộng đồng được nghiên cứu giống nhau như thế nào.

Các tác động do tuổi của địa điểm có thể bị nhầm lẫn với ảnh hưởng của các biến số khác liên quan đến vị trí của cộng đồng.

Ví dụ về nghiên cứu sự kế thừa

Sử dụng trình tự thời gian trong nghiên cứu diễn thế chính

Một ví dụ về trình tự thời gian được tìm thấy trong các tác phẩm của Kamijo và các cộng sự của ông (2002), những người đã có thể suy ra diễn thế chính của dòng chảy núi lửa bazan ở đảo Miyake-jima ở Nhật Bản.

Các nhà nghiên cứu này đã nghiên cứu trình tự thời gian đã biết của các vụ phun trào núi lửa khác nhau vào năm 16, 37, 125 và hơn 800 năm tuổi.

Ở dòng 16 tuổi, họ nhận thấy đất rất thưa thớt, thiếu đạm, thảm thực vật hầu như không có, chỉ trừ một số loài cây họ cau nhỏ (Alnus sieboldiana).

Ngược lại, trong các ô lâu đời nhất, họ ghi nhận 113 đơn vị phân loại, bao gồm dương xỉ, cây thân thảo lâu năm, dây leo và cây gỗ.

Hình 3. Cây Castanopsis sieboldii là đại diện cho sự diễn thế cuối cùng trong các khu rừng ôn đới trên các đảo núi lửa ở Nhật Bản. Nguồn: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata

Sau đó, họ tái tạo lại quá trình liên tiếp đã xảy ra, nói rằng ngay từ đầu, alder cố định nitơ đã xâm chiếm dung nham núi lửa trần trụi, tạo điều kiện cho sự xâm nhập sau đó của cây anh đào (Prunus speciosa), thế kế trung bình, và nguyệt quế (Machilus thunbergii), của kế vị muộn. Sau đó, một khu rừng hỗn giao râm mát được hình thành, do các chi Alnus và Prunus thống trị.

Cuối cùng, các nhà nghiên cứu gợi ý rằng việc thay thế Machilus bằng cây sống lâu năm của Shii (Castanopsis sieboldii) đã xảy ra và trong gỗ của nó, loại nấm Shii-take nổi tiếng thường phát triển.

Nghiên cứu diễn thế thứ cấp

Diễn thế thứ cấp thường được nghiên cứu tận dụng các ruộng canh tác đã bị bỏ hoang. Tại Hoa Kỳ, nhiều nghiên cứu về loại này đã được thực hiện, vì đã biết chính xác ngày mà những cánh đồng này bị bỏ hoang.

Ví dụ, nhà sinh thái học nổi tiếng David Tilman đã phát hiện ra trong các nghiên cứu của mình rằng có một trình tự điển hình trong các chuỗi liên tiếp xảy ra trong các lĩnh vực cũ này:

1. Cỏ dại hàng năm lần đầu tiên xâm chiếm cánh đồng.
2. Cây thân thảo sống lâu năm theo sau.
3. Những cây kế thừa sớm hơn được kết hợp.
4. Cuối cùng, các cây kế thừa muộn như cây lá kim và cây gỗ cứng nhập cuộc.

Tilman nhận thấy rằng hàm lượng nitơ trong đất tăng lên khi quá trình diễn thế tiến triển. Kết quả này đã được xác nhận bởi các nghiên cứu khác được thực hiện trên những cánh đồng lúa bị bỏ hoang ở Trung Quốc.

Có luôn luôn kế tiếp nhau không?

Chúng tôi đã lập luận ngay từ đầu bài viết này rằng diễn thế sinh thái là điển hình của các cộng đồng được kiểm soát bởi "sự thống trị", nhưng nó không phải luôn luôn theo cách này.

Có những loại cộng đồng khác được gọi là "do những người sáng lập kiểm soát." Trong kiểu quần xã này, có một số lượng lớn các loài tương đương với những loài thực dân chủ yếu của một lỗ hổng được tạo ra bởi sự xáo trộn.

Đây là những loài thích nghi tốt với môi trường phi sinh học do bị xáo trộn và có thể giữ vị trí của chúng cho đến khi chết, vì chúng không bị thay thế bởi loài khác.

Trong những trường hợp này, cơ hội là yếu tố xác định loài chiếm ưu thế trong một quần xã sau khi có xáo trộn, tùy thuộc vào loài nào có thể đến được lỗ mở được tạo ra trước.

Người giới thiệu

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ và Martín, JL (1992). Diễn thế hệ động vật sơ cấp trong địa hình núi lửa: nghiên cứu dung nham và hang động trên quần đảo Canary. Tạp chí Sinh học của Hiệp hội Linnean, 46 (1-2), 207–234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI và Trexler JC (2013). Hoạt động thay thế không gian cho thời gian trong các mô hình dự báo sinh thái Everglades. PLoS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. và Sasai, K. (2002). Diễn thế nguyên sinh của rừng lá rộng ôn đới ấm trên đảo núi lửa, Miyake-jima, Nhật Bản. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. và Benedetti-Cecchi, L. (2011). Các mô hình kế thừa của Connell và Slatyer trong kỷ nguyên đa dạng sinh học. Sinh thái học, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Pickett STA (1989). Thay thế Không gian cho-Thời gian như một sự thay thế cho các nghiên cứu dài hạn. Trong: Likens GE (eds) Các nghiên cứu dài hạn về sinh thái học. Springer, New York, NY.
6. Poli Marchese, E và Grillo, M. (2000). Diễn thế chính của dòng dung nham trên núi Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.