RIBULOSE-1,5-BISPHOSPHATE (RUBP): ĐẶC ĐIỂM, QUÁ TRÌNH CARBOLIXATION - HÓA HỌC - 2025

Các ribulose 1,5-diphosphate , thường được viết tắt RuBP, là một phân tử sinh học có tác dụng như một chất nền trong chu trình Calvin của quang hợp, là phân tử khi được cố định CO ₂ .

Trong quá trình này, RuBP có thể được oxy hóa hoặc carboxyl hóa, nhường chỗ cho quá trình tổng hợp các hexose và trải qua các phản ứng khác nhau cho đến khi tái sinh (tái chế). Quá trình carboxyl hóa và oxy hóa RuBP được thực hiện bởi cùng một loại enzyme: ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygenase (RuBisCO hoặc Rubisco). Trong quá trình tái tạo phân tử này, quá trình phosphoryl hóa ribulose-5-phosphate xảy ra bởi enzyme phosphoribulokinase.

Nguồn : Benjah-bmm27

nét đặc trưng

RuBP là một phân tử giống ketopentose. Các monosaccharide này được đặc trưng, ​​như tên gọi của chúng cho thấy, bằng cách có năm nguyên tử cacbon với một nhóm xeton, tức là một nhóm cacbonyl ở một trong những nguyên tử trung tâm.

Như trong hầu hết các xeton, nhóm cacbonyl được tìm thấy ở C2, trong khi nhóm hydroxyl được tìm thấy ở các nguyên tử C3 và C4. RuBP là một dẫn xuất của ribulose, trong đó các nguyên tử C1 và C5 cũng có các nhóm hydroxyl. Trong RuBP các cacbon này (C1 và C5) được hoạt hóa bởi hai nhóm photphat nằm ở các vị trí tương ứng.

Carboxyl hóa RuBP

Trong giai đoạn đầu tiên của chu trình Calvin, một enzyme gọi là phosphoribulokinase gây ra quá trình phosphoryl hóa ribulose-5-phosphate để tạo ra RuBP. Sau đó, quá trình cacboxyl hóa xảy ra, do hoạt động của enzym Rubisco.

Trong quá trình cacboxyl hóa RuBP, nó hoạt động như một chất nhận CO ₂ , liên kết với phân tử này để tạo thành hai phân tử 3-phosphoglycerat (3PG). Trong phản ứng này, chất trung gian endiolate được hình thành bằng cách lấy proton từ carbon C3 của RuBP.

Endiolate tạo ra một cuộc tấn công nucleophin vào CO _2, tạo thành một β-oxoacid nhanh chóng bị H ₂ O tấn công tại cacbon C3 của nó. Sản phẩm của cuộc tấn công này trải qua một phản ứng rất giống với sự vỡ aldol, tạo ra hai phân tử 3PG, một trong số đó mang carbon từ CO ₂ .

Enzyme Rubisco thực hiện phản ứng này là một loại enzyme lớn, được tạo thành từ tám tiểu đơn vị bằng nhau. Enzyme này được coi là một trong những protein phong phú nhất trên trái đất, chiếm khoảng 15% tổng số protein trong lục lạp.

Đúng như tên gọi của nó (Ribulose bisphosphate carboxylase / oxygenase), Rubisco có thể xúc tác cho cả quá trình cacboxyl hóa và quá trình oxy hóa RuBP, có thể phản ứng với cả CO ₂ và O ₂ .

RuBP trong quá trình hình thành glucose

Ở cây xanh, quá trình quang hợp tạo ra ATP và NADPH trong pha sáng. Các phân tử này được sử dụng để thực hiện quá trình khử CO ₂ và tạo thành các sản phẩm khử như cacbohydrat, phần lớn là tinh bột và xenlulozơ.

Như đã đề cập, trong pha tối của quá trình quang hợp, sự phân cắt RuBP xảy ra do tác động của Rubisco, với tỷ lệ hai phân tử 3PG được tạo thành bởi mỗi RuBP. Khi hoàn thành sáu vòng của chu trình Calvin, sự hình thành hexose (ví dụ như glucose) xảy ra.

Trong sáu vòng của chu kỳ này, sáu phân tử CO ₂ phản ứng với sáu RuBP để tạo thành 12 phân tử 3PG. Các phân tử này được biến đổi thành 12 BPG (1,3-bisphosphoglycerate) và sau đó thành 12 GAP.

Trong số 12 phân tử GAP này, năm phân tử được đồng phân hóa thành DHAP, trong đó ba phân tử phản ứng với ba phân tử GAP khác để tạo thành ba fructose-1,6-bisphosphate. Sau đó được dephosphoryl hóa thành fructose-6-phosphate (F6P) bởi tác dụng của enzyme hexosadiphosphatase.

Cuối cùng, một isomerase glucose phosphate chuyển đổi một trong ba phân tử F6P thành glucose-6-phosphate, được dephosphoryl hóa bởi men phosphatase tương ứng của nó thành glucose, do đó hoàn thành con đường hình thành hexose từ CO ₂ .

Tái tạo RuBP

Trong con đường được mô tả trước đây, các phân tử GAP được hình thành có thể hướng tới sự hình thành hexose hoặc hướng tới sự tái sinh RuBP. Đối với mỗi lần chuyển sang pha tối của quá trình quang hợp, một phân tử RuBP phản ứng với một trong số CO ₂ để cuối cùng tạo ra RuBP.

Như đã mô tả trong phần trước, cứ sáu vòng của chu kỳ Calvin, 12 phân tử GAP được hình thành, trong đó tám phân tử tham gia vào quá trình hình thành hexose, bốn phân tử còn lại có sẵn để tái tạo RuBP.

Hai trong số bốn GAP này phản ứng với hai F6P thông qua hoạt động của một men transketolase để tạo thành hai xyluloza và hai hồng cầu. Chất sau liên kết với hai phân tử DHAP để tạo ra hai carbohydrate bảy carbon, sedoheptulose-1,7-bisphosphate.

Sedoheptulose-1,7-bisphosphate được dephosphoryl hóa và sau đó phản ứng với hai GAP cuối cùng để tạo thành hai xylulo và hai ribose-5-phosphate. Sau đó được đồng phân hóa thành ribulose-5-phosphate. Mặt khác, xyluloses, nhờ tác động của epimerase, được biến đổi thành bốn ribuloses khác.

Cuối cùng, sáu ribuloses-5-phosphate được hình thành được phosphoryl hóa bởi phosphoribulokinase để tạo ra sáu RuBP.

RuBP có thể được cung cấp oxy

Hô hấp là một quá trình hô hấp “nhẹ” xảy ra cùng với quang hợp, rất tích cực ở thực vật C3 và hầu như không có ở thực vật C4. Trong quá trình này, các phân tử RuBP không bị khử, do đó sinh tổng hợp hexose không xảy ra, vì sức khử chuyển hướng sang khử oxy.

Rubisco thực hiện hoạt động oxygenase của nó trong quá trình này. Enzyme này có ái lực thấp đối với CO ₂ , ngoài ra nó còn bị ức chế bởi oxy phân tử có trong tế bào.

Do đó, khi nồng độ oxy trong tế bào cao hơn nồng độ CO ₂ , quá trình photorespiration có thể vượt qua quá trình cacboxyl hóa RuBP bởi CO ₂ . Vào giữa thế kỷ 20, điều này đã được chứng minh bằng cách quan sát thấy cây được chiếu sáng cố định O ₂ và giải phóng CO ₂ .

Trong phản ứng photorespiration, RuBP phản ứng với O ₂ thông qua tác động của Rubisco, tạo thành chất trung gian endiolate tạo ra 3PG và phosphoglycollate. Chất thứ hai bị thủy phân bởi tác dụng của một phosphatase, tạo ra glycolat, sau đó bị oxy hóa bởi một loạt các phản ứng xảy ra trong peroxisome và ty thể, cuối cùng tạo ra CO ₂ .

Cơ chế tránh oxy hóa RuBP

Photorespiration là một cơ chế can thiệp vào quá trình quang hợp, hoàn tác một phần công việc của nó, bằng cách giải phóng CO ₂ và sử dụng các chất nền cần thiết để sản xuất hexoses, do đó làm giảm tốc độ phát triển của thực vật.

Một số cây trồng đã tránh được những tác động tiêu cực của quá trình oxy hóa RuBP. Ví dụ ở thực vật C4, quá trình cố định CO _{2 trước} xảy ra , tập trung nó trong các tế bào quang hợp.

Trong loại thực vật, CO ₂ được cố định trong các tế bào mesophilic thiếu Rubisco, bằng cách ngưng tụ với phosphoenolpyruvate (PEP), sản xuất oxaloacetate được chuyển thành malate và chuyển đến các tế bào xung quanh các bó, nơi nó nhả CO ₂ mà cuối cùng đi vào chu trình Calvin.

Mặt khác, thực vật CAM phân tách sự cố định CO ₂ và chu trình Calvin theo thời gian, nghĩa là, chúng thực hiện việc hấp thụ CO ₂ vào ban đêm, thông qua việc mở các khí khổng, lưu trữ qua Chuyển hóa axit Crassulacean (CAM) thông qua tổng hợp malate.

Như ở thực vật C4, malat đi vào tế bào bẹ của bó để giải phóng CO ₂ .

Người giới thiệu

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Hóa sinh. Tôi đã đảo ngược.
2. Campbell, MK và Farrell, SO (2011). Hóa sinh. Phiên bản thứ sáu. Thomson. Brooks / Cole.
3. Devlin, TM (2011). Giáo trình hóa sinh. John Wiley và các con trai.
4. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Hóa sinh: văn bản và tập bản đồ. Panamerican Medical Ed.
5. Mougios, V. (2006). Bài tập hóa sinh. Động học con người.
6. Müller-Esterl, W. (2008). Hóa sinh. Cơ bản về y học và khoa học đời sống. Tôi đã đảo ngược.
7. Poortmans, JR (2004). Nguyên lý bài tập hóa sinh. Karger.
8. Voet, D., & Voet, JG (2006). Hóa sinh. Pan American Medical Ed