Các phosphatidylethanolamine (PE) là một abundande glycerophospholipid trong màng plasma của prokaryote. Ngược lại, trong màng tế bào nhân thực, đây là glycerophospholipid phong phú thứ hai ở mặt trong của màng sinh chất sau phosphatidylcholine.
Mặc dù có sự phong phú của phosphatidylethanolamine, sự phong phú của nó không chỉ phụ thuộc vào loại tế bào mà còn phụ thuộc vào ngăn và thời điểm của vòng đời tế bào cụ thể được xem xét.
Phân tử phosphatidylethanolamine
Màng sinh học là hàng rào xác định các sinh vật tế bào. Chúng không chỉ có chức năng bảo vệ và cách ly mà còn là chìa khóa để thành lập các protein cần có môi trường kỵ nước để chúng hoạt động tối ưu.
Cả sinh vật nhân chuẩn và sinh vật nhân sơ đều có màng cấu tạo chủ yếu từ glycerophospholipid và ở mức độ thấp hơn là sphingolipid và sterol.
Glycerophospholipid là các phân tử lưỡng tính có cấu trúc trên xương sống L-glycerol được este hóa ở vị trí sn-1 và sn-2 bởi hai axit béo có độ dài và mức độ bão hòa khác nhau. Trong hydroxyl ở vị trí sn-3, nó được este hóa bởi một nhóm photphat, từ đó các loại phân tử khác nhau có thể được gắn vào làm phát sinh các loại glycerophospholipid khác nhau.
Trong thế giới tế bào có rất nhiều loại glycerophospholipid, tuy nhiên, nhiều nhất là phosphatidylcholine (PC), phosphatidylethanolamine (PE), phosphatidylserine (PS), phosphatidylinositol (PI), phosphatidic acid (PA), phosphatidylglycerol (PG) và cardiolipin (CL).
Kết cấu
Cấu trúc của phosphatidylethanolamine được phát hiện bởi Baer và cộng sự vào năm 1952. Như đã được xác định bằng thực nghiệm đối với tất cả các glycerophospholipid, phosphatidylethanolamine được tạo thành từ một phân tử glycerol được este hóa ở vị trí sn-1 và sn-2 với chuỗi axit béo với từ 16 đến 20 nguyên tử cacbon.
Các axit béo được este hóa trong hydroxyl sn-1 nói chung là bão hòa (không có liên kết đôi) với độ dài tối đa là 18 nguyên tử cacbon, trong khi các chuỗi liên kết ở vị trí sn-2 dài hơn và có một hoặc nhiều không bão hòa ( liên kết đôi).
Mức độ bão hòa của các chuỗi này góp phần vào tính đàn hồi của màng, có ảnh hưởng lớn đến sự chèn và cô lập của protein trong lớp kép.
Phosphatidylethanolamine được coi là một glycerophospholipid không phiến, vì nó có dạng hình học hình nón. Hình dạng này được tạo ra bởi kích thước nhỏ của nhóm phân cực hoặc "đầu" của nó, liên quan đến hình dạng của chuỗi axit béo bao gồm "đuôi" kỵ nước.
Nhóm "đầu" hoặc phân cực của phosphatidylethanolamine có đặc tính zwitterionic, nghĩa là nó có các nhóm có thể tích điện dương và âm trong các điều kiện pH nhất định.
Đặc tính này cho phép nó tạo liên kết hydro với một số lượng lớn gốc axit amin và sự phân bố điện tích của nó là yếu tố quyết định thiết yếu đối với cấu trúc liên kết miền của nhiều protein màng tích hợp.
Sinh tổng hợp
Trong tế bào nhân thực, sự tổng hợp các lipid cấu trúc bị hạn chế về mặt địa lý, vị trí sinh tổng hợp chính là lưới nội chất (ER) và ở mức độ thấp hơn là bộ máy Golgi.
Có bốn con đường sinh tổng hợp độc lập để sản xuất phosphatidylethanolamine: (1) con đường CDP-ethanolamine, còn được gọi là con đường Kennedy; (2) con đường PSD để khử carboxyl phosphatidylserine (PS); (3) phản ứng acyl hóa lyso-PE và (4) phản ứng thay đổi bazơ của nhóm phân cực của glyxerophospholipit khác.
Đường Kennedy
Quá trình sinh tổng hợp phosphatidylethanolamine theo con đường này chỉ giới hạn ở ER và nó đã được chứng minh rằng trong tế bào gan chuột đồng, nó là con đường sản xuất chính. Nó bao gồm ba bước enzym liên tiếp được xúc tác bởi ba loại enzym khác nhau.
Trong bước đầu tiên, phosphoethanolamine và ADP được tạo ra nhờ hoạt động của ethanolamine kinase, xúc tác cho quá trình phosphoryl hóa ethanolamine phụ thuộc ATP.
Không giống như thực vật, cả động vật có vú và nấm men đều không có khả năng tạo ra chất nền này, vì vậy nó phải được tiêu thụ trong chế độ ăn uống hoặc thu được từ sự phân hủy của các phân tử phosphatidylethanolamine hoặc sphingosine đã tồn tại từ trước.
Phosphoethanolamine được sử dụng bởi CTP: phosphoethanolamine cytidyltransferase (ET) để tạo thành hợp chất năng lượng cao CDP: ethanolamine và một phốt phát vô cơ.
1,2-Diacylglycerol ethanolamine phosphotransferase (ETP) sử dụng năng lượng có trong liên kết CDP-ethanolamine để liên kết cộng hóa trị với ethanolamine với phân tử diacylglycerol chèn qua màng, tạo ra phosphatidylethanolamine.
Tuyến đường PSD
Tuyến này hoạt động cả ở sinh vật nhân sơ và nấm men và động vật có vú. Ở vi khuẩn, nó xảy ra ở màng sinh chất, nhưng ở sinh vật nhân thực, nó xảy ra ở một vùng của lưới nội chất có liên quan chặt chẽ với màng ti thể.
Ở động vật có vú, con đường này được xúc tác bởi một enzym duy nhất, phosphatidylserine decarboxylase (PSD1p), được gắn trong màng ty thể, mà gen của nó được mã hóa bởi nhân. Phản ứng liên quan đến quá trình khử cacboxyl của PS thành phosphatidylethanolamine.
Hai con đường còn lại (PE-lyso acyl hóa và trao đổi canxi phụ thuộc vào nhóm phân cực) xảy ra trong lưới nội chất, nhưng không đóng góp đáng kể vào tổng sản xuất phosphatidylethanolamine trong tế bào nhân thực.
Đặc trưng
Glycerophospholipid có ba chức năng chính trong tế bào, trong đó nổi bật là chức năng cấu trúc, lưu trữ năng lượng và tín hiệu tế bào.
Phosphatidylethanolamine có liên quan đến sự cố định, ổn định và gấp nếp của nhiều protein màng, cũng như những thay đổi cấu trúc cần thiết cho chức năng của nhiều enzym.
Có bằng chứng thực nghiệm cho thấy phosphatidylethanolamine như một glycerophospholipid quan trọng trong giai đoạn cuối của telophase, trong quá trình hình thành vòng co và thành lập fragmoplast cho phép phân chia màng của hai tế bào con.
Nó cũng có một vai trò quan trọng trong tất cả các quá trình hợp nhất và phân hạch (kết hợp và phân tách) của các màng của cả lưới nội chất và bộ máy Golgi.
Ở E. coli, người ta đã chỉ ra rằng phosphatidylethanolamine cần thiết cho sự gấp nếp và chức năng chính xác của enzyme lactose permease, đó là lý do tại sao người ta cho rằng nó đóng vai trò như một “chaperone” phân tử.
Phosphatidylethanolamine là nhà tài trợ chính của phân tử ethanolamine cần thiết cho quá trình sửa đổi sau dịch mã của nhiều protein, chẳng hạn như neo GPI.
Glycerophospholipid này là tiền chất của nhiều phân tử có hoạt tính enzym. Hơn nữa, các phân tử có nguồn gốc từ quá trình chuyển hóa của nó, cũng như diacylglycerol, axit phosphatidic và một số axit béo, có thể hoạt động như sứ giả thứ hai. Ngoài ra, nó là cơ chất quan trọng để sản xuất phosphatidylcholine.
Người giới thiệu
- Brouwers, JFHM, Vernooij, EAAM, Tielens, AGM, & van Golde, LMG (1999). Nhanh chóng phân tách và xác định các loài phân tử phosphatidylethanolamine. Tạp chí Nghiên cứu Lipid, 40 (1), 164–169. Được khôi phục từ jlr.org
- Calzada, E., McCaffery, JM và Claypool, SM (2018). Phosphatidylethanolamine được sản xuất ở màng trong ty thể là chất cần thiết cho chức năng phức hợp cytochrome bc1 của nấm men 3. BioRxiv, 1, 46.
- Calzada, E., Onguka, O., & Claypool, SM (2016). Sự trao đổi chất của Phosphatidylethanolamine trong Sức khỏe và Bệnh tật. Tạp chí Quốc tế về Sinh học Tế bào và Phân tử (Tập 321). Elsevier Inc.
- Gibellini, F., & Smith, TK (2010). Con đường Kennedy tổng hợp phosphatidylethanolamine và phosphatidylcholine. IUBMB Life, 62 (6), 414–428.
- Harayama, T., & Riezman, H. (2018). Tìm hiểu sự đa dạng của thành phần lipid màng. Nhận xét Tự nhiên về Sinh học Tế bào Phân tử, 19 (5), 281–296.
- Luckey, M. (2008). Sinh học cấu trúc màng: với các cơ sở lý hóa và lý sinh. Nhà xuất bản Đại học Cambrudge. Đã khôi phục từ cambrudge.org
- Seddon, JM, Cevc, G., Kaye, RD, & Marsh, D. (1984). Nghiên cứu nhiễu xạ tia X về tính đa hình của các chất diacyl ngậm nước và Dialkylphosphatidylethanolamines. Hóa sinh, 23 (12), 2634-2644.
- Sendecki, AM, Poyton, MF, Baxter, AJ, Yang, T., & Cremer, PS (2017). Hỗ trợ Bilayers Lipid với Phosphatidylethanolamine là Thành phần Chính. Langmuir, 33 (46), 13423–13429.
- van Meer, G., Voelker, DR, & Feignenson, GW (2008). Màng lipid: chúng ở đâu và hoạt động như thế nào. Nhận xét về bản chất, 9, 112-124.
- Vance, JE (2003). Sinh học phân tử và tế bào của chuyển hóa Phosphatidylserine và Phosphatidylethanolamine. Trong K. Moldave (Ed.), Nghiên cứu Axit nucleic Tiến bộ và Sinh học Phân tử (trang 69-111). Báo chí Học thuật.
- Vance, JE (2008). Phosphatidylserine và phosphatidylethanolamine trong tế bào động vật có vú: hai aminophospholipid liên quan đến chuyển hóa. Tạp chí Nghiên cứu Lipid, 49 (7), 1377-1387.
- Vance, JE và Tasseva, G. (2013). Sự hình thành và chức năng của phosphatidylserine và phosphatidylethanolamine trong tế bào động vật có vú. Biochimica et Biophysica Acta - Sinh học phân tử và tế bào của lipid, 1831 (3), 543–554.
- Watkins, SM, Zhu, X., & Zeisel, SH (2003). Hoạt động của Phosphatidylethanolamine-N-methyltransferase và choline trong chế độ ăn uống điều chỉnh thông lượng lipid huyết tương gan và chuyển hóa axit béo thiết yếu ở chuột. Tạp chí Dinh dưỡng, 133 (11), 3386–3391.