GLYCOLIPID: PHÂN LOẠI, CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG - SINH HỌC - 2025

Các glycolipid là carbohydrate màng lipid trong các nhóm đầu phân cực của chúng. Chúng thể hiện sự phân bố không đối xứng nhất trong số các lipid màng, vì chúng chỉ được tìm thấy ở lớp đơn lớp ngoài của màng tế bào, đặc biệt có nhiều trong màng sinh chất.

Giống như hầu hết các lipid màng, glycolipid có vùng kỵ nước bao gồm đuôi hydrocacbon không phân cực, và vùng đầu hoặc vùng cực, có thể được tạo thành từ nhiều lớp phân tử khác nhau, tùy thuộc vào glycolipid được đề cập.

Sơ đồ chung của một glycolipid (Nguồn: Wpcrosson qua Wikimedia Commons)

Glycolipid có thể được tìm thấy trong các sinh vật đơn bào như vi khuẩn và nấm men, cũng như trong các sinh vật phức tạp như động vật và thực vật.

Trong tế bào động vật, glycolipid chủ yếu được cấu tạo từ bộ xương sphingosine, trong khi ở thực vật, hai chất phổ biến nhất tương ứng với diglycerid và các dẫn xuất của acid sulfonic. Trong vi khuẩn còn có glycosyl glyxerit và các dẫn xuất của đường acyl hóa.

Ở thực vật, glycolipid tập trung nhiều ở màng lục lạp, trong khi ở động vật, chúng có nhiều ở màng sinh chất. Cùng với glycoprotein và proteoglycan, glycolipid tạo thành một phần quan trọng của glycocalyx, rất quan trọng đối với nhiều quá trình tế bào.

Glycolipid, đặc biệt là của tế bào động vật, có xu hướng liên kết với nhau thông qua liên kết hydro giữa các gốc carbohydrate của chúng và bằng lực van der Waals giữa các chuỗi axit béo của chúng. Những lipid này có trong cấu trúc màng được gọi là bè lipid, có nhiều chức năng.

Các chức năng của glycolipid rất đa dạng, nhưng ở sinh vật nhân chuẩn, vị trí của chúng ở mặt ngoài của màng sinh chất có liên quan theo nhiều quan điểm, đặc biệt là trong các quá trình liên lạc, kết dính và biệt hóa tế bào.

Phân loại

Glycolipid là những liên hợp glycocon tạo thành một nhóm phân tử rất không đồng nhất, đặc điểm chung của chúng là sự hiện diện của các gốc saccharide được liên kết bởi các liên kết glucosidic với một gốc kỵ nước, có thể là acyl-glycerol, ceramide hoặc prenyl phosphate.

Sự phân loại của nó dựa trên khung phân tử là cầu nối giữa vùng kỵ nước và vùng cực. Do đó, tùy thuộc vào danh tính của nhóm này, chúng ta có:

Glycoglycerolipid

Những glycolipid này, giống như glycerolipid, có xương sống là diacylglycerol hoặc monoalkyl-monoacylglycerol mà phần đường còn lại được gắn vào bởi các liên kết glucosidic.

Glycoglycerolipid tương đối đồng nhất về thành phần carbohydrate của chúng và có thể tìm thấy dư lượng galactose hoặc glucose trong cấu trúc của chúng, từ đó phân loại chính của chúng như sau:

• Galacto glycerolipid : chúng có dư lượng galactose trong phần carbohydrate của chúng. Vùng kỵ nước bao gồm một phân tử diacylglycerol hoặc alkyl acylglycerol.
• Gluco Glycerolipid: Chúng có dư lượng glucose ở đầu phân cực của chúng và vùng kỵ nước chỉ được cấu tạo bởi alkyl acylglycerol.
• Sulfo glycerolipid : chúng có thể là galacto-glycerolipid hoặc gluco-glycerolipid với các cacbon gắn với nhóm sulfat, tạo cho chúng đặc tính “có tính axit” và phân biệt chúng với glycoglycerolipid trung tính (galacto- và glycerolipid).

Glucosphingolipid

Những chất béo này có dạng phân tử "khung xương" là một phần ceramide có thể gắn các phân tử axit béo khác nhau.

Chúng là những lipid rất biến đổi, không chỉ về thành phần của các chuỗi kỵ nước của chúng, mà còn liên quan đến dư lượng carbohydrate trong đầu phân cực của chúng. Chúng có nhiều trong nhiều mô của động vật có vú.

Sự phân loại của chúng dựa trên kiểu thay thế hoặc dựa trên đặc điểm nhận dạng của phần saccharide, chứ không phải dựa trên vùng được cấu tạo bởi các chuỗi kỵ nước. Theo các kiểu thay thế, phân loại của các sphingolipid này như sau:

Glucosphingolipid trung tính: những glucosphingolipid có chứa hexoses, N-acetyl hexosamines và methyl pentoses trong phần saccharide.

Sulfatides: là các glucosphingolipid có chứa các este sulfat. Chúng mang điện tích âm và đặc biệt có nhiều trong vỏ myelin của tế bào não. Phổ biến nhất có dư lượng galactose.

Gangliosides: còn được gọi là sialosyl glycolipid, chúng là những chất có chứa axit sialic, đó là lý do tại sao chúng còn được gọi là glycosphingolipid có tính axit.

Phosphoinositido-glycolipids : khung xương được tạo thành từ phosphoinositido-ceramides.

Glycophosphatidylinositols

Chúng là những lipid thường được coi là neo ổn định cho các protein trong lớp lipid kép. Chúng được bổ sung sau dịch mã vào đầu tận cùng C của nhiều protein thường được tìm thấy hướng ra mặt ngoài của màng tế bào chất.

Chúng bao gồm một trung tâm glucan, một đuôi phospholipid và một phần phosphoethanolamine liên kết chúng.

Kết cấu

Glycolipid có thể có các phần tử saccharide gắn vào phân tử bằng liên kết N- hoặc O-glucosidic, và thậm chí thông qua các liên kết không phải glucosidic, chẳng hạn như liên kết este hoặc amide.

Phần saccharide rất thay đổi, không chỉ về cấu trúc mà còn về thành phần. Phần saccharide này có thể bao gồm mono-, di-, oligo- hoặc polysaccharide thuộc các loại khác nhau. Chúng có thể có đường amin và thậm chí là đường có tính axit, đường đơn hoặc đường phân nhánh.

Dưới đây là mô tả ngắn gọn về cấu trúc chung của ba lớp chính của glycolipid:

Glycoglycerolipid

Như đã đề cập trước đây, glycoglycerolipid ở động vật có thể có tồn dư galactose hoặc glucose, được phosphat hóa hoặc không. Các chuỗi axit béo trong các chất béo này có từ 16 đến 20 nguyên tử cacbon.

Trong galacto-glycerolipid, sự kết hợp giữa đường và chất béo chính xảy ra bởi các liên kết β-glucosidic giữa C-1 của galactose và C-3 của glycerol. Hai nguyên tử khác của glixerol hoặc được este hóa bằng axit béo hoặc C1 được thay thế bởi một nhóm ankyl và C2 được thay thế bởi một nhóm acyl.

Thường quan sát thấy dư lượng galactose đơn lẻ, mặc dù sự tồn tại của digalactoglycerolipid đã được báo cáo. Khi nói đến slufogalactoglycerolipid, thông thường nhóm sulfat được tìm thấy ở C-3 của dư lượng galactose.

Cấu trúc của glycerolipid có một chút khác biệt, đặc biệt là về số lượng gốc glucose, có thể lên đến 8 gốc liên kết với nhau bằng liên kết loại α (1-6). Phân tử glucose làm cầu nối cho xương sống lipid được gắn vào nó bằng liên kết α (1-3).

Trong sulfoglycoglycerolipid, nhóm sulfat được gắn vào cacbon ở vị trí 6 của phần dư glucose cuối.

Glucosphingolipid

Giống như các sphingolipid khác, glycosphingolipid có nguồn gốc từ L-serine ngưng tụ với một axit béo chuỗi dài tạo thành một cơ sở sphingoid được gọi là sphingosine. Khi một axit béo khác liên kết với cacbon 2 của sphingosine, một ceramide được tạo ra, là cơ sở chung cho tất cả sphingolipids.

Tùy thuộc vào loại sphingolipid, chúng bao gồm dư lượng D-glucose, D-galactose, N-acetyl-D-galactosamine và N-acetylglucosamine, cũng như axit sialic. Ganglioside có lẽ là đa dạng và phức tạp nhất về sự phân nhánh của các chuỗi oligosaccharide.

Glycophosphatidylinositols

Trong các glycolipid này, dư lượng trung tâm glucan (glucosamine và mannose) có thể được biến đổi theo những cách khác nhau thông qua việc bổ sung các nhóm phosphoethanolamine và các loại đường khác. Sự đa dạng này cung cấp cho chúng sự phức tạp về cấu trúc rất quan trọng đối với việc đưa chúng vào màng.

Glycolipid thực vật

Lục lạp của nhiều loài tảo và thực vật bậc cao được làm giàu bằng các galactoglycerolipid trung tính có các đặc tính tương tự như các chất cerebroside ở động vật. Mono- và digalactolipid được liên kết β với một gốc diglyceride, trong khi sulfolipid chỉ có nguồn gốc từ α-glucose.

Glycolipid vi khuẩn

Ở vi khuẩn, glycosyl glycerid có cấu trúc tương tự như phosphoglycerid của động vật, nhưng chứa các gốc carbohydrate được liên kết bởi quá trình glycosyl hóa ở vị trí 3 của sn-1,2-diglycerid. Các dẫn xuất của đường mạch vòng không chứa glycerol mà là các axit béo gắn trực tiếp vào đường.

Dư lượng saccharide phổ biến nhất trong số các glycolipid của vi khuẩn là galactose, glucose và mannose.

Đặc trưng

Ở động vật, glycolipid đóng một vai trò quan trọng trong giao tiếp tế bào, biệt hóa và tăng sinh, sinh ung thư, đẩy điện (trong trường hợp glycolipid phân cực), kết dính tế bào, trong số những người khác.

Sự hiện diện của nó trong nhiều màng tế bào của động vật, thực vật và vi sinh vật chiếm chức năng quan trọng của nó, đặc biệt liên quan đến các đặc tính của bè lipid đa chức năng.

Phần carbohydrate của glycosphingolipid là yếu tố quyết định tính kháng nguyên và khả năng sinh miễn dịch của các tế bào mang nó. Nó có thể tham gia vào các quá trình nhận dạng gian bào, cũng như trong các hoạt động "xã hội" của tế bào.

Galactoglycerolipid trong thực vật, nhờ sự phong phú tương đối của chúng trong màng thực vật, có vai trò quan trọng trong việc thiết lập các đặc tính của màng như tính ổn định và hoạt động chức năng của nhiều protein màng.

Vai trò của glycolipid đối với vi khuẩn cũng rất đa dạng. Một số glycoglycerolipid được yêu cầu để cải thiện sự ổn định của lớp kép. Chúng cũng đóng vai trò là tiền thân của các thành phần màng khác và cũng hỗ trợ tăng trưởng trong tình trạng thiếu oxy hoặc thiếu hụt phosphate.

GPI neo hoặc glucosidylphosphatidylinositols cũng có trong bè lipid, tham gia vào quá trình truyền tín hiệu, trong cơ chế bệnh sinh của nhiều vi sinh vật ký sinh và trong định hướng của màng đỉnh.

Sau đó có thể nói rằng các chức năng chung của glycolipid, cả ở thực vật, động vật và vi khuẩn, tương ứng với việc thiết lập tính ổn định và tính lưu động của màng; tham gia vào các tương tác lipid-protein cụ thể và nhận biết tế bào.

Người giới thiệu

1. Abdel-mawgoud, AM, & Stephanopoulos, G. (2017). Glycolipid đơn giản của vi khuẩn: Hóa học, hoạt động sinh học và kỹ thuật chuyển hóa. Công nghệ sinh học tổng hợp và hệ thống, 1–17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Sinh học phân tử của tế bào (xuất bản lần thứ 6). New York: Khoa học Garland.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Tổng hợp Glycolipid. Nghiên cứu Carbohydrate, 797–813.
4. Benson, A. (1964). Lipit màng thực vật. Annu. Nhà máy Rev. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, & Slomiany, A. (1987). Glycoglycerolipid động vật. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Cấu trúc và chức năng của glycoglycerolipid trong thực vật và vi khuẩn. Prog. Lipid Res., 46, 225–243.
7. Honke, K. (2013). Sinh tổng hợp và chức năng sinh học của sulfoglycolipid. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129–138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Hóa sinh Sphingolipid. (D. Hanahan, Ed.), Sổ tay Nghiên cứu Lipid 3 (Lần xuất bản đầu tiên).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Các giai đoạn và sự chuyển pha của glycoglycerolipid. Hóa học và Vật lý của Lipid, 69, 181–207.
10. Luật, J. (1960). Glycolipid. Đánh giá hàng năm, 29, 131–150.
11. Paulick, MG, & Bertozzi, CR (2008). Glycosylphosphatidylinositol Anchor: Màng neo phức tạp. Hóa sinh, 47, 6991-7000.