QUANG HỢP: QUÁ TRÌNH, SINH VẬT, LOẠI, YẾU TỐ VÀ CHỨC NĂNG - SINH HỌC - 2026

Các Sự quang hợp là quá trình sinh học nơi ánh sáng mặt trời được chuyển đổi thành năng lượng hóa học dự trữ trong các phân tử hữu cơ. Nó là sự kết nối giữa năng lượng mặt trời và sự sống trên trái đất.

Về mặt trao đổi chất, thực vật được xếp vào nhóm sinh vật tự dưỡng. Điều này có nghĩa là chúng không cần tiêu thụ thức ăn để tồn tại, có thể tự tạo ra thức ăn thông qua quá trình quang hợp. Tất cả thực vật, tảo và thậm chí một số vi khuẩn đều là những sinh vật quang hợp, được đặc trưng bởi màu xanh của các mô hoặc cấu trúc.

Quang hợp (trái) và hô hấp (phải). Hình ảnh bên phải lấy từ BBC

Quá trình này xảy ra trong các bào quan được gọi là lục lạp: các ngăn dưới tế bào có màng chứa một loạt các protein và enzym cho phép phát triển các phản ứng phức tạp. Ngoài ra, nó còn là nơi lưu trữ chất diệp lục, sắc tố cần thiết cho quá trình quang hợp xảy ra.

Con đường mà carbon thực hiện trong quá trình quang hợp, bắt đầu bằng carbon dioxide và kết thúc bằng một phân tử đường, được biết đến một cách chi tiết đáng ngưỡng mộ. Con đường trong lịch sử được chia thành pha sáng và pha tối, phân tách về mặt không gian trong lục lạp.

Pha sáng diễn ra trong màng của thylakoid lục lạp và liên quan đến sự phân hủy phân tử nước thành oxy, proton và electron. Sau đó được chuyển qua màng để tạo ra một nguồn năng lượng dưới dạng ATP và NADPH, được sử dụng trong giai đoạn tiếp theo.

Pha tối của quá trình quang hợp diễn ra trong chất đệm của lục lạp. Nó bao gồm quá trình chuyển đổi carbon dioxide (CO ₂ ) thành carbohydrate, thông qua các enzym của chu trình Calvin-Benson.

Quang hợp là một con đường quan trọng đối với tất cả các sinh vật sống trên hành tinh, đóng vai trò là nguồn cung cấp năng lượng ban đầu và oxy. Theo giả thuyết, nếu quá trình quang hợp ngừng hoạt động, một sự kiện tuyệt chủng hàng loạt của tất cả các sinh vật sống “cao hơn” sẽ xảy ra chỉ sau 25 năm.

Quan điểm lịch sử

Nguồn: pixabay.com

Trước đây, người ta cho rằng thực vật có được thức ăn nhờ vào chất mùn có trong đất, theo cách tương tự như dinh dưỡng động vật. Những suy nghĩ này đến từ các triết gia cổ đại như Empedocles và Aristotle. Họ cho rằng rễ cây hoạt động giống như dây rốn hoặc "miệng" nuôi cây.

Tầm nhìn này thay đổi dần dần nhờ vào công việc khó khăn của hàng chục nhà nghiên cứu giữa thế kỷ XVII và XIX, những người đã tiết lộ cơ sở của quang hợp.

Các quan sát về quá trình quang hợp bắt đầu khoảng 200 năm trước, khi Joseph Priestley kết luận rằng quang hợp là mặt trái của hô hấp tế bào. Nhà nghiên cứu này phát hiện ra rằng tất cả oxy có trong khí quyển đều do thực vật tạo ra thông qua quá trình quang hợp.

Sau đó, các bằng chứng mạnh mẽ bắt đầu xuất hiện về sự cần thiết của nước, carbon dioxide và ánh sáng mặt trời để quá trình này diễn ra hiệu quả.

Vào đầu thế kỷ 19, lần đầu tiên người ta phân lập được phân tử diệp lục và người ta có thể hiểu cách quang hợp dẫn đến việc lưu trữ năng lượng hóa học.

Việc thực hiện các phương pháp tiếp cận tiên phong, chẳng hạn như phương pháp đo phân độ trao đổi khí, đã quản lý để xác định tinh bột là sản phẩm của quá trình quang hợp. Hơn nữa, quang hợp là một trong những chủ đề đầu tiên trong sinh học được nghiên cứu thông qua việc sử dụng các đồng vị ổn định.

Phương trình quang hợp

Công thức quang hợp

Phương trình tổng quát

Về mặt hóa học, quang hợp là một phản ứng oxy hóa khử trong đó một số loài bị oxy hóa và nhường điện tử cho các loài khác bị khử.

Quá trình chung của quang hợp có thể được tóm tắt trong phương trình sau: H ₂ O + ánh sáng + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Trong đó thuật ngữ CH ₂ O (một phần sáu của phân tử glucoza) dùng để chỉ các hợp chất hữu cơ được gọi là đường mà cây trồng sẽ sử dụng sau này, chẳng hạn như đường sucrose hoặc tinh bột.

Pha sáng và pha tối

Chúng ta có thể chia phương trình này thành hai phương trình cụ thể hơn cho từng giai đoạn của quá trình quang hợp: pha sáng và pha tối.

Ta biểu diễn pha sáng là: 2H ₂ O + sáng → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . Tương tự, pha tối bao gồm mối quan hệ sau: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Năng lượng tự do ( Δ G ° ) cho các phản ứng này lần lượt là: +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ^−1, và +162 kJ · mol ⁻¹ . Theo đề xuất của nhiệt động lực học, dấu tích cực của các giá trị này chuyển thành yêu cầu năng lượng và được gọi là quá trình endergonic.

Sinh vật quang hợp lấy năng lượng này từ đâu để các phản ứng xảy ra? Từ ánh sáng mặt trời.

Cần lưu ý rằng, trái ngược với quang hợp, hô hấp hiếu khí là một quá trình thải độc - trong trường hợp này giá trị ΔG ° đi kèm với một dấu âm - nơi năng lượng giải phóng được sinh vật sử dụng. Do đó, phương trình là: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Nó xảy ra ở đâu?

Ở hầu hết các loài thực vật, cơ quan chính nơi quá trình này xảy ra là ở lá. Trong các mô này, chúng ta tìm thấy các cấu trúc hình cầu nhỏ, được gọi là khí khổng, kiểm soát sự ra vào của khí.

Các tế bào tạo nên một mô xanh có thể có tới 100 lục lạp bên trong chúng. Các ngăn này được cấu trúc bởi hai màng ngoài và một pha nước được gọi là chất đệm, nơi có hệ thống màng thứ ba: thylakoid.

Quy trình (các giai đoạn)

Pha sáng

Quá trình quang hợp bắt đầu bằng việc thu nhận ánh sáng bởi sắc tố phong phú nhất trên hành tinh trái đất: chất diệp lục. Sự hấp thụ ánh sáng dẫn đến việc kích thích các electron đến một trạng thái năng lượng cao hơn - do đó chuyển hóa năng lượng từ mặt trời thành năng lượng hóa học tiềm năng.

Trong màng thylakoid, các sắc tố quang hợp được tổ chức thành các tâm quang chứa hàng trăm phân tử sắc tố hoạt động như một ăng-ten hấp thụ ánh sáng và truyền năng lượng cho phân tử diệp lục, được gọi là “trung tâm phản ứng”.

Trung tâm phản ứng bao gồm các protein xuyên màng liên kết với một tế bào sắc tố. Điều này truyền điện tử cho các phân tử khác trong một chuỗi vận chuyển điện tử thông qua một loạt các protein màng. Hiện tượng này cùng với sự tổng hợp ATP và NADPH.

Protein liên quan

Protein được tổ chức thành nhiều phức hợp khác nhau. Hai trong số đó là hệ thống quang học I và II, chịu trách nhiệm hấp thụ ánh sáng và chuyển nó đến trung tâm phản ứng. Nhóm thứ ba bao gồm phức hợp cytochrome bf.

Năng lượng do gradien proton tạo ra được sử dụng bởi phức hợp thứ tư, ATP synthase, phức hợp này kết hợp dòng proton với quá trình tổng hợp ATP. Lưu ý rằng một trong những khác biệt có liên quan nhất đối với hô hấp là năng lượng không chỉ được chuyển hóa thành ATP mà còn thành NADPH.

Hệ thống ảnh

Quang hệ I bao gồm một phân tử diệp lục có đỉnh hấp thụ 700 nanomet, do đó nó được gọi là P ₇₀₀ . Tương tự, đỉnh hấp thụ của quang hệ II là 680, viết tắt là P ₆₈₀ .

Nhiệm vụ của quang hệ I là sản xuất NADPH và nhiệm vụ của quang hệ II là tổng hợp ATP. Năng lượng mà hệ thống quang II sử dụng đến từ sự phân hủy của phân tử nước, giải phóng các proton và tạo ra một gradient mới xuyên qua màng thylakoid.

Các điện tử có được từ sự phá vỡ được chuyển sang một hợp chất hòa tan trong chất béo: plastoquinone, mang các điện tử từ hệ thống quang II đến phức hợp cytochrome bf, tạo ra một sự bơm thêm proton.

Từ quang hệ II, các điện tử di chuyển đến plastocyanin và quang hệ I, sử dụng các điện tử năng lượng cao để khử NADP ⁺ thành NADPH. Các electron cuối cùng tiếp cận với ferrodoxin và tạo ra NADPH.

Dòng electron tuần hoàn

Có một con đường thay thế mà tổng hợp ATP không liên quan đến tổng hợp NADPH, nói chung là cung cấp năng lượng cho các quá trình trao đổi chất cần thiết. Do đó, quyết định tạo ra ATP hay NADPH phụ thuộc vào nhu cầu nhất thời của tế bào.

Hiện tượng này liên quan đến sự tổng hợp ATP bởi hệ thống quang I. Các điện tử không được chuyển đến NADP ⁺ , mà đến phức hợp cytochrome bf, tạo ra một gradient điện tử.

Plastocyanin trả lại các điện tử cho quang hệ I, hoàn thành chu trình vận chuyển và bơm proton vào phức hợp cytochrome bf.

Các chất màu khác

Chất diệp lục không phải là sắc tố duy nhất mà thực vật có, còn có những cái gọi là "sắc tố phụ", bao gồm cả carotenoid.

Trong pha sáng của quang hợp, việc sản xuất các nguyên tố có khả năng gây hại cho tế bào, chẳng hạn như "oxy đơn", xảy ra. Carotenoid chịu trách nhiệm ngăn chặn sự hình thành của hợp chất hoặc ngăn nó làm hỏng các mô.

Những sắc tố này là những gì chúng ta quan sát thấy vào mùa thu, khi lá cây mất màu xanh và chuyển sang màu vàng hoặc cam, vì cây đang phá vỡ chất diệp lục để lấy nitơ.

Pha tối

Mục tiêu của quá trình ban đầu này là sử dụng năng lượng mặt trời để sản xuất NADPH (Nicotinamide-Adenine-Dinucleotide-Phosphate hay "giảm năng lượng") và ATP (adenosine triphosphate, hay "tiền tệ năng lượng của tế bào"). Những yếu tố này sẽ được sử dụng trong pha tối.

Trước khi mô tả các bước sinh hóa liên quan đến pha này, cần phải làm rõ rằng, mặc dù tên của nó là "pha tối", nhưng nó không nhất thiết xảy ra trong bóng tối hoàn toàn. Trong lịch sử, thuật ngữ này cố gắng đề cập đến tính độc lập của ánh sáng. Nói cách khác, pha có thể xảy ra khi có hoặc không có ánh sáng.

Tuy nhiên, vì pha phụ thuộc vào các phản ứng xảy ra trong pha sáng - cần ánh sáng - nên gọi chuỗi các bước này là phản ứng cacbon là chính xác.

Chu trình calvin

Trong giai đoạn này, chu trình Calvin hay con đường ba cacbon xảy ra, một con đường sinh hóa được nhà nghiên cứu người Mỹ Melvin Calvin mô tả vào năm 1940. Việc phát hiện ra chu trình đã được trao giải Nobel năm 1961.

Nói chung, ba giai đoạn cơ bản của chu trình được mô tả: quá trình cacboxyl hóa chất nhận CO ₂ , sự khử 3-phosphoglycerate và tái tạo chất nhận CO ₂ .

Chu trình bắt đầu với sự kết hợp hoặc "cố định" của carbon dioxide. Nó làm giảm cacbon thành cacbohydrat, thông qua việc bổ sung các điện tử, và sử dụng NADPH làm năng lượng khử.

Trong mỗi lượt của chu trình cần sự kết hợp của một phân tử carbon dioxide, phân tử này phản ứng với ribulose bisphosphate, tạo ra hai hợp chất ba carbon sẽ bị khử và tái tạo một phân tử ribulose. Ba vòng của chu kỳ sẽ tạo ra một phân tử glyxerit photphat.

Do đó, để tạo ra một loại đường sáu carbon như glucose, cần sáu chu kỳ.

Sinh vật quang hợp

Khả năng quang hợp của sinh vật xuất hiện ở hai trong số các lĩnh vực, được tạo thành từ vi khuẩn và sinh vật nhân thực. Dựa trên bằng chứng này, các cá thể bao gồm miền cổ xưa không có con đường sinh hóa này.

Các sinh vật quang hợp đã xuất hiện cách đây khoảng 3,2 đến 3,5 tỷ năm dưới dạng các stromatolite có cấu trúc tương tự như vi khuẩn lam hiện đại.

Về mặt logic, một sinh vật quang hợp không thể được công nhận như vậy trong hồ sơ hóa thạch. Tuy nhiên, có thể đưa ra các suy luận có tính đến hình thái hoặc bối cảnh địa chất của nó.

Liên quan đến vi khuẩn, khả năng tiếp nhận ánh sáng mặt trời và biến đổi nó thành đường dường như được phân bố rộng rãi ở nhiều loài Phyla khác nhau, mặc dù dường như không có một mô hình tiến hóa rõ ràng nào.

Các tế bào quang hợp nguyên thủy nhất được tìm thấy ở vi khuẩn. Chúng có chất diệp lục vi khuẩn sắc tố, chứ không phải chất diệp lục thực vật xanh nổi tiếng.

Các nhóm vi khuẩn quang hợp bao gồm vi khuẩn lam, vi khuẩn protobacteria, vi khuẩn lục lưu huỳnh, vi sinh vật cứng, vi khuẩn quang sinh thiếu khí dạng sợi và vi khuẩn axit.

Còn đối với thực vật, chúng đều có khả năng quang hợp. Trên thực tế, đó là đặc điểm dễ phân biệt nhất của nhóm này.

Các loại quang hợp

Quang hợp oxy và thiếu oxy

Quá trình quang hợp có thể được phân loại theo nhiều cách khác nhau. Sự phân loại đầu tiên được tính đến nếu sinh vật sử dụng nước để giảm lượng carbon dioxide. Do đó, chúng ta có các sinh vật quang hợp oxy, bao gồm thực vật, tảo và vi khuẩn lam.

Ngược lại, khi cơ thể không sử dụng nước, chúng được gọi là sinh vật quang hợp thiếu oxy. Nhóm này bao gồm vi khuẩn màu xanh lá cây và màu tím, ví dụ các chi Chlorobium và Chromatium, sử dụng lưu huỳnh hoặc khí hydro để khử carbon dioxide.

Những vi khuẩn này không có khả năng quang hợp trong điều kiện có oxy, chúng cần một môi trường yếm khí. Do đó, quá trình quang hợp không dẫn đến việc tạo ra oxy - do đó có tên là “anoxygenic”.

Các loại chuyển hóa C

Quá trình quang hợp cũng có thể được phân loại dựa trên sự thích nghi sinh lý của thực vật.

Ở sinh vật nhân thực quang hợp, quá trình khử CO ₂ từ khí quyển thành cacbohydrat xảy ra trong chu trình Calvin. Quá trình này bắt đầu với enzyme rubisco (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygenase) và hợp chất ổn định đầu tiên được hình thành là axit 3-phosphoglyceric, với ba nguyên tử cacbon.

Trong điều kiện căng thẳng nhiệt, được gọi là bức xạ cao hoặc khô hạn, enzyme rubisco không thể phân biệt giữa O ₂ và CO ₂ . Hiện tượng này làm giảm rõ rệt hiệu quả của quá trình quang hợp và được gọi là hiện tượng photorespiration.

Vì những lý do này, có những thực vật có các chuyển hóa quang hợp đặc biệt cho phép chúng tránh được sự bất tiện này.

Chuyển hóa C4

Chuyển hóa loại C ₄ nhằm mục đích tập trung carbon dioxide. Trước khi hoạt động của rubisco, các cây C ₄ thực hiện quá trình cacboxyl hóa đầu tiên bởi PEPC.

Lưu ý rằng có sự phân tách theo không gian giữa hai cacboxylation. Thực vật C ₄ được phân biệt bằng cách có “kranz” hoặc giải phẫu vương miện, được hình thành bởi các tế bào trung bì và có khả năng quang hợp, không giống như các tế bào này trong quang hợp bình thường hoặc C ₃ .

Trong những tế bào này, quá trình cacboxyl hóa đầu tiên xảy ra bởi PEPC, tạo ra sản phẩm là oxaloacetate, được khử thành malate. Điều này khuếch tán đến tế bào vỏ bọc, nơi xảy ra quá trình khử cacbon, tạo ra CO ₂ . Carbon dioxide được sử dụng trong quá trình cacboxyl hóa thứ hai do rubisco chỉ đạo.

Quang hợp CAM

Quang hợp CAM hay chuyển hóa axit của họ crassulaceae là sự thích nghi của thực vật sống ở vùng khí hậu cực kỳ khô hạn và điển hình là các loài thực vật như dứa, lan, hoa cẩm chướng, và các loài khác.

Quá trình đồng hóa carbon dioxide ở thực vật CAM diễn ra vào ban đêm, vì lượng nước mất đi do sự mở khí khổng sẽ ít hơn vào ban ngày.

CO ₂ kết hợp với PEP, một phản ứng được xúc tác bởi PEPC, tạo thành axit malic. Sản phẩm này được lưu trữ trong không bào giải phóng nội dung của nó vào buổi sáng, sau đó nó được khử cacbon và CO ₂ quản lý để được kết hợp vào chu trình Calvin.

Các yếu tố liên quan đến quang hợp

Trong số các yếu tố môi trường can thiệp vào hiệu quả của quá trình quang hợp, nổi bật là: lượng CO _{2 hiện tại} và ánh sáng, nhiệt độ, sự tích lũy các sản phẩm quang hợp, lượng oxy và sự sẵn có của nước.

Các yếu tố đặc trưng của thực vật cũng đóng một vai trò cơ bản, chẳng hạn như tuổi và tình trạng tăng trưởng.

Nồng độ CO ₂ trong môi trường thấp (không vượt quá 0,03% thể tích), do đó bất kỳ sự biến đổi nhỏ nào cũng có hậu quả đáng kể đối với quang hợp. Ngoài ra, thực vật chỉ có khả năng cung cấp 70 đến 80% lượng khí cacbonic.

Nếu không có hạn chế bởi các biến khác đã đề cập, chúng tôi thấy rằng quá trình quang hợp sẽ phụ thuộc vào lượng CO ₂ có sẵn.

Tương tự, cường độ ánh sáng là rất quan trọng. Trong môi trường cường độ thấp, quá trình hô hấp sẽ diễn ra tốt hơn quá trình quang hợp. Vì lý do này, quang hợp hoạt động mạnh hơn nhiều vào những giờ có cường độ mặt trời cao, chẳng hạn như những giờ đầu tiên của buổi sáng.

Một số cây có thể bị ảnh hưởng nhiều hơn những cây khác. Ví dụ, cỏ làm thức ăn gia súc rất không nhạy cảm với nhiệt độ.

Đặc trưng

Quang hợp là một quá trình quan trọng đối với tất cả các sinh vật trên hành tinh trái đất. Con đường này chịu trách nhiệm hỗ trợ tất cả các dạng sống, là nguồn cung cấp oxy và cơ sở của tất cả các chuỗi dinh dưỡng hiện có, vì nó tạo điều kiện thuận lợi cho việc chuyển đổi năng lượng mặt trời thành năng lượng hóa học.

Nói cách khác, quá trình quang hợp tạo ra oxy mà chúng ta hít thở - như đã đề cập ở trên, nguyên tố đó là sản phẩm phụ của quá trình - và là thức ăn mà chúng ta tiêu thụ hàng ngày. Hầu hết tất cả các sinh vật sống đều sử dụng các hợp chất hữu cơ có nguồn gốc từ quá trình quang hợp làm nguồn năng lượng.

Lưu ý rằng các sinh vật hiếu khí chỉ có khả năng lấy năng lượng từ các hợp chất hữu cơ do quang hợp tạo ra khi có oxy - cũng là sản phẩm của quá trình này.

Trên thực tế, quang hợp có khả năng chuyển đổi một lượng trầm trọng (200 tỷ tấn) carbon dioxide thành các hợp chất hữu cơ. Đối với ôxy, sản lượng ước tính vào khoảng 140 tỷ tấn.

Ngoài ra, quang hợp cung cấp cho chúng ta hầu hết năng lượng (khoảng 87% trong số này) mà nhân loại sử dụng để tồn tại, dưới dạng nhiên liệu quang hợp hóa thạch.

Sự phát triển

Các dạng sống quang hợp đầu tiên

Trong ánh sáng của sự tiến hóa, quang hợp dường như là một quá trình cực kỳ cổ xưa. Có một lượng lớn bằng chứng cho thấy nguồn gốc của con đường này gần sự xuất hiện của những dạng sống đầu tiên.

Về nguồn gốc ở sinh vật nhân chuẩn, có rất nhiều bằng chứng cho thấy quá trình nội sinh là lời giải thích hợp lý nhất cho quá trình này.

Do đó, các sinh vật gợi nhớ đến vi khuẩn lam có thể trở thành lục lạp, nhờ mối quan hệ nội cộng sinh với các sinh vật nhân sơ lớn hơn. Vì lý do này, nguồn gốc tiến hóa của quá trình quang hợp được sinh ra trong phạm vi vi khuẩn và có thể được phân bổ nhờ các sự kiện lớn và lặp đi lặp lại của quá trình chuyển gen theo chiều ngang.

Vai trò của oxy trong quá trình tiến hóa

Không còn nghi ngờ gì nữa, sự chuyển đổi năng lượng của ánh sáng thông qua quá trình quang hợp đã định hình nên môi trường hiện tại của hành tinh trái đất. Quang hợp, được coi là một sự đổi mới, đã làm giàu oxy trong bầu khí quyển và cách mạng hóa năng lượng của các dạng sống.

Khi sự giải phóng O _{2 bắt đầu} bởi các sinh vật quang hợp đầu tiên, nó có thể đã hòa tan trong nước của đại dương, cho đến khi bão hòa. Ngoài ra, oxy có thể phản ứng với sắt, kết tủa dưới dạng oxit sắt, hiện là một nguồn khoáng chất vô giá.

Lượng oxy dư thừa tiến vào bầu khí quyển, cuối cùng tập trung ở đó. Sự gia tăng ồ ạt nồng độ O ₂ này gây ra những hậu quả quan trọng: phá hủy các cấu trúc và enzym sinh học, hình thành nhiều nhóm sinh vật nhân sơ.

Ngược lại, các nhóm khác thể hiện sự thích nghi để sống trong môi trường mới giàu oxy, được định hình bởi các sinh vật quang hợp, có thể là vi khuẩn lam cổ đại.

Người giới thiệu

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Hóa sinh. Tôi đã đảo ngược.
2. Blankenship, RE (2010). Sự phát triển sơ khai của quang hợp. Sinh lý thực vật, 154 (2), 434–438.
3. Campbell, A, N., & Reece, JB (2005). Sinh học. Panamerican Medical Ed.
4. Cooper, GM và Hausman, RE (2004). Tế bào: Cách tiếp cận phân tử. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Thư mời tham gia môn Sinh học. Panamerican Medical Ed.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Sinh học . Panamerican Medical Ed.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, & Sharkey, TD (Eds.). (2011). Quang hợp: sinh học plastid, chuyển hóa năng lượng và đồng hóa carbon (Quyển 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, MF, & Blankenship, RE (2011). Diễn biến của quá trình quang hợp. Đánh giá hàng năm về sinh học thực vật, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Hóa sinh: văn bản và tập bản đồ. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE và Rosen, WG (1986). Sinh học Tế bào: Nghiên cứu Cơ bản và Ứng dụng. Học viện Quốc gia.
11. Posada, JOS (2005). Cơ sở hình thành đồng cỏ và cây thức ăn gia súc. Đại học Antioquia.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Sinh lý thực vật. Đại học Jaume I.