GLYCEROL 3-PHOSPHATE: CẤU TẠO, ĐẶC ĐIỂM, CHỨC NĂNG - SINH HỌC - 2026

Các glycerol 3-phosphate là một phân tử glycerol có một liên kết este với một nhóm phosphate, có nhiều chức năng trong quá trình chuyển hóa và một phần của màng sinh học. Phân tử này đóng vai trò là chất chuyển hóa để tạo gluconeogenesis, sinh tổng hợp triacylglycerol và sinh tổng hợp chất truyền tin thứ hai như diacylglycerol (DAG).

Các chức năng khác của glycerol 3-phosphate là sinh tổng hợp glycerophospholipid, chẳng hạn như cardiolipin, plasmallogens và alkylacylglycerophospholipid. Ngoài ra, nó còn tham gia vào một tàu con thoi cho phép tái tạo NAD ⁺ trong bào tương.

Nguồn: Mzaki

Cấu trúc và đặc điểm

Công thức thực nghiệm của glyxerol 3-photphat là C ₃ H ₉ O ₆ P và nó có ba nguyên tử cacbon. Nguyên tử cacbon 1 và 3 (C-1 và C-3) tạo thành nhóm hydroxymetyl (-CH2OH), trong khi nguyên tử cacbon 2 (C-2) tạo thành nhóm hydroxymetylen (-CHOH). Nguyên tử oxi của nhóm hydroxymetyl của C-3 tạo liên kết este với nhóm photphat.

Có những từ đồng nghĩa với glycerol 3-phosphate, chẳng hạn như 1,2,3-propanetriol, 1- (dihydrogen phosphate) và 2,3-dihydroxypropyl dihydrogen phosphate, 3-phosphoglycerol. Trọng lượng phân tử của nó là 172,07 g / mol.

Sự thay đổi năng lượng tự do Gibbs tiêu chuẩn (ΔGº) từ quá trình thủy phân nhóm photphat của glyxerol 3-photphat là -9,2 KJ / mol.

Chất chuyển hóa này được chuyển thành chất trung gian của quá trình đường phân. Khi tải năng lượng tế bào cao, dòng chảy qua quá trình đường phân bị giảm đi và dihydroxyacetone phosphate (DHAP) đóng vai trò là nguyên liệu ban đầu cho các con đường sinh tổng hợp.

Đặc trưng

Gluconeogenesis và con đường pentose phosphate

Glycerol đóng vai trò như một chất chuyển hóa cho các con đường đồng hóa. Đối với điều này, nó phải được chuyển đổi thành chất trung gian đường phân thông qua hai bước yêu cầu các enzym glycerol kinase và glycerol phosphate dehydrogenase để tạo thành chất trung gian dihydroxyacetone-phosphate (DHAP).

Enzyme glycerol kinase xúc tác việc chuyển một nhóm phosphate từ ATP (adenosine triphosphate) thành glycerol, tạo thành glycerol 3-phosphate và ADP (adenosine diphosphate). Tiếp theo, glycerol 3-phosphate dehydrogenase xúc tác phản ứng oxy hóa-khử, trong đó C-2 của glycerol 3-phosphate bị oxy hóa, mất hai điện tử.

Các điện tử từ glycerol 3-phosphate (bị khử) được chuyển sang NAD ⁺ (bị oxy hóa), tạo thành DHAP (bị oxy hóa) và NADH (bị khử). DHAP là chất chuyển hóa trung gian của quá trình đường phân cung cấp bộ xương carbon cho các con đường đồng hóa, chẳng hạn như sinh tổng hợp glycogen và nucleotide.

Glucose 6-phosphate được hình thành bởi quá trình gluconeogenesis có thể tiến hành sinh tổng hợp glycogen hoặc con đường pentose phosphate. Trong quá trình sinh tổng hợp glycogen ở gan, glucose 6-phosphate được chuyển thành glucose 1-phosphate. Trong con đường pentose phosphate, glucose 6-phosphate được chuyển thành ribose 5-phosphate.

Sinh tổng hợp triacylglycerol

Triacylglycerol là chất béo trung tính (không tích điện) có các este axit béo liên kết cộng hóa trị với glycerol. Triacylglycerol được tổng hợp từ các este acyl-CoA béo và glycerol 3-phosphate hoặc DHAP.

Glyceroneogenesis là quá trình sinh tổng hợp mới của glycerol từ oxaloacetate, sử dụng các enzym gluconeogenesis. Pyruvate carboxylase chuyển hóa pyruvate thành oxaloacetate và phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK) chuyển đổi oxaloacetate thành phosphoenolpyruvate, một chất trung gian đường phân.

Phosphoenolpyruvate tiếp tục con đường tạo gluconeogenesis hướng tới sinh tổng hợp DHAP, được chuyển thành glycerol bởi glycerol 3-phosphate dehydrogenase và một phosphatase thủy phân nhóm phosphate. Do đó, glycerol được tạo thành được sử dụng để sinh tổng hợp triacylglycerol.

Trong thời gian đói, 30% axit béo đi vào gan được tái tinh luyện thành triacylglycerol và xuất khẩu dưới dạng lipoprotein tỷ trọng rất thấp (VLDL).

Mặc dù tế bào mỡ không thực hiện quá trình tạo gluconeogenes, nhưng chúng có enzyme phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK), tham gia vào quá trình glycerogenesis cần thiết cho quá trình sinh tổng hợp triacylglycerol.

Glycerophospholipid thông thường

Glycerophospholipid là triesters 3-phosphat của glycerol, trong đó photphat là đầu phân cực. C-1 và C-2 tạo thành liên kết este với axit béo bão hòa, chẳng hạn như palmitate hoặc sterate, và axit béo không bão hòa đơn, chẳng hạn như oleate. Mô tả này tương ứng với phosphatidate, là glycerophospholipid đơn giản nhất.

Trong màng tế bào nhân thực, phosphatidate đóng vai trò như một tiền chất cho các glycerophospholipid phổ biến hơn, là phosphatidylcholine, phosphatidylserine, phosphatidylethanolamine và phosphatidylinositol.

Sự phân bố của lipid (glycerophospholipid, sphingophospholipid, sphingoglycolipid, cholesterol) trong màng tế bào không đồng đều. Ví dụ, lớp đơn bên trong của màng hồng cầu giàu glycerophospholipid, trong khi lớp đơn bên ngoài giàu sphingolipid.

Glycerophospholipid rất quan trọng vì chúng tham gia vào quá trình truyền tín hiệu của tế bào. Thông qua hoạt động của các enzym phospholipase, chẳng hạn như phospholipase C, phá vỡ liên kết este ở mức C-3 của phosphatidylinositol-4,5-bisphosphat (PPI2), các phân tử tín hiệu inositol 1,4,5-triphosphat và diacylglycerol (DAG).

Thông thường, nọc rắn có chứa enzym phospholipase A2, có tác dụng phân hủy glycerophospholipid. Điều này gây ra tổn thương mô bằng cách làm vỡ màng ối. Các axit béo được giải phóng hoạt động như chất tẩy rửa.

Glycerophospholipid ít phổ biến hơn

Màng của tế bào nhân thực chứa các phospholipid khác như cardiolipin, plasmalogens và alkylacylglycerophospholipid.

Cardiolipin là một phospholipid lần đầu tiên được phân lập từ mô tim. Quá trình sinh tổng hợp của nó đòi hỏi hai phân tử phosphatidylglycerol. Plasmalogens chứa các chuỗi hydrocacbon liên kết với glycerol C-1 bằng liên kết vinyl ete. Ở động vật có vú, 20% glycerophospholipid là plasmallogens.

Trong alkylacylglycerophospholipid, một nhóm thế alkyl được gắn vào C-1 của glycerol bằng liên kết ete. Các glycerophospholipid này ít phong phú hơn các plasmalogens.

Tái tạo NAD

Cơ xương, não và cơ của côn trùng bay sử dụng con thoi glycerol 3-phosphate. Glycerol 3-phosphate chủ yếu bao gồm hai isoenzyme: glycerol 3-phosphate dehydrogenase và một flavoprotein dehydrogenase.

Glycerol 3-phosphate dehydrogenase xúc tác quá trình oxy hóa NADH cytosolic. NADH này được tạo ra trong quá trình đường phân, ở bước này được xúc tác bởi glyceraldehyd 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH). Glycerol 3-phosphate dehydrogenase xúc tác việc chuyển hai điện tử từ NADH (bị khử) sang chất nền dihydroxyacetone phosphate (bị oxy hóa).

Các sản phẩm của sự xúc tác của glycerol 3-phosphate dehydrogenase là NAD ⁺ (bị oxy hóa) và glycerol 3-phosphate (bị khử). Chất sau bị oxy hóa bởi một flavoprotein dehydrogenase được tìm thấy trong màng trong của ti thể. Theo cách này, DHAP được tái chế.

Flavoprotein dehydrogenase nhường điện tử cho chuỗi vận chuyển điện tử. Do đó, NADH trong bào tương phục vụ cho quá trình sinh tổng hợp 1,5 phân tử ATP bằng cách oxy hóa phosphoryl hóa trong chuỗi vận chuyển điện tử. Sự tái tạo NAD ⁺ trong tế bào cho phép quá trình glycosis tiếp tục. GAPDH sử dụng NAD ⁺ làm chất nền.

Người giới thiệu

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Hóa sinh: một khóa học ngắn hạn. WH Freeman, New York.
2. Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. Sinh học tế bào và phân tử. Biên tập Médica Panamericana, Buenos Aires.
3. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Hóa sinh. WW Norton, New York.
4. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Các nguyên tắc của Lehninger về hóa sinh. WH Freeman, New York.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Các nguyên tắc cơ bản của hóa sinh: sự sống ở cấp độ phân tử. Wiley, Hoboken.