GLOMEROMYCOTA: ĐẶC ĐIỂM, DINH DƯỠNG, MÔI TRƯỜNG SỐNG, SINH SẢN - SINH HỌC - 2026

Các Glomeromycota buộc nấm cộng sinh với rễ cây. Chúng tạo thành mycorrhizae arbuscular, là một loại ectomycorrhiza. Các ghi chép hóa thạch của nấm rễ hình hạt có niên đại 410 triệu năm đã được tìm thấy. Người ta coi mối quan hệ cộng sinh này là một trong những đặc điểm cho phép thực vật xâm chiếm môi trường trên cạn.

Glomeromycota có sợi nấm không vách ngăn (tế bào hình thoi). Chúng có đặc điểm chung là ít phát triển và chỉ sinh sản vô tính. Các bào tử nảy mầm trong đất cho đến khi chúng tập trung vào rễ và sau đó tạo thành các hạt và túi nước. Các bông hoa là những sợi nấm phân nhánh lấy chất dinh dưỡng thực vật và các túi là cấu trúc chứa lipid.

Bệnh nấm cơ trĩ. Bởi Msturmel, qua Wikimedia Commons

Các loài Glomeromycota phân bố trên khắp hành tinh trong các điều kiện khí hậu khác nhau, là loài cộng sinh của các loài thực vật có mạch và thực vật có mạch. Các thành viên của bậc Archaeosporales hình thành cộng sinh với vi khuẩn lam.

Hiện nay có khoảng 214 loài Glomeromycota đã được biết đến, được xếp thành 4 bộ, 13 họ và 19 chi. Chúng được quan sát lần đầu tiên vào năm 1842 và nằm trong họ Endogonaceae của Zygomycota do sự hiện diện của bào tử vách dày. Sau đó, dựa trên các nghiên cứu phân tử, chúng được định vị trong một loài thực vật mới (Glomeromycota) vào đầu thế kỷ XXI.

Đặc điểm chung

Những loại nấm này đa bào và hình thành các sợi nấm không có vách ngăn (hệ tế bào). Những sợi nấm này có thể phát triển trong tế bào rễ (nội bào) hoặc giữa chúng (gian bào).

Môi trường sống

Glomeromycota phân bố khắp thế giới, chiếm hầu hết các quần xã sinh vật trên hành tinh. Chúng có xu hướng phong phú và đa dạng hơn trong các hệ sinh thái nhiệt đới.

Số lượng loài lớn nhất hiện diện ở châu Á, tiếp theo là Nam Mỹ. Cho đến nay chỉ có ba loài được tìm thấy ở Nam Cực.

Chúng có thể hiện diện trong môi trường bị xáo trộn, gắn liền với mùa màng và phong phú hơn trong các hệ sinh thái tự nhiên trên cạn, từ rừng nhiệt đới đến sa mạc.

Hơn 40% số loài trong nhóm này là sống ngoài trời và chỉ 26% là loài đặc hữu, trong khi số còn lại có sự phân bố không liên tục.

Cách sống

Glomeromycota là nấm cộng sinh bắt buộc, nghĩa là chúng cần sống cộng sinh với các sinh vật khác.

Chúng liên kết với rễ cây và tạo thành endomycorrhizae (với sợi nấm trong tế bào của rễ cây). Điều này có lợi cho cả hai loài; nấm và thực vật liên quan.

Các loại nấm thuộc họ phyllum Glomeromycota không phải là ký sinh trùng gây bệnh, không gây bệnh hoặc có hại cho các sinh vật khác.

Sinh sản

Nấm Glomeromycota không có biểu hiện sinh sản hữu tính. Chúng chỉ sinh sản vô tính nhờ chlamydiospores, là loại bào tử có khả năng chống chịu với điều kiện môi trường không thuận lợi.

Những loại nấm này phân tán thông qua sự phân mảnh của sợi nấm (tập hợp các sợi hoặc sợi nấm), cùng với các đoạn rễ của cây mà chúng đã cư trú. Chúng cũng lây lan bởi các bào tử chlamydospores.

Sợi nấm và dinh dưỡng

Sợi nấm hoặc tập hợp các sợi của nấm Glomeromycotas có hệ số tế bào; nghĩa là, sợi nấm không có vách ngăn hoặc vách ngăn và tế bào có nhiều nhân.

Các sợi nấm có thành tế bào bằng kitin, giúp chúng có độ cứng. Sự cứng và dai này tạo điều kiện cho nó xâm nhập vào tế bào của rễ cây.

Sợi nấm phát triển bên trong rễ (sợi nấm bên trong, tạo thành endomycorrhizae) và cả bên ngoài rễ (sợi nấm ngoài rễ). Mối liên kết cộng sinh giữa nấm và rễ của thực vật được gọi là mycorrhiza.

Các sợi nấm của nấm Glomeromycotas cũng có khả năng xuyên qua các tế bào vỏ (hoặc tế bào của vỏ, nằm bên dưới biểu bì) của rễ và tạo thành các cấu trúc gọi là phân tử và túi.

Các bụi cây được hình thành bởi một tầng bụi hoặc sợi nấm chuyên biệt, hút chất dinh dưỡng từ rễ cây. Sợi nấm haustorian này phân nhánh nhiều và phát triển nội bào (trong tế bào rễ).

Sự trao đổi chất dinh dưỡng giữa hai sinh vật cộng sinh (thực vật và nấm) diễn ra trong các phân tử.

Nấm cung cấp cho cây trồng các chất dinh dưỡng đa lượng, đặc biệt là phốt pho (P), chất này lấy từ đất một cách hiệu quả. Để cung cấp cho cây những chất dinh dưỡng đa lượng thực vật này, nấm sử dụng một sợi nấm ngoại cực, phát triển liên kết với rễ nhưng bên ngoài nó. Thực vật cung cấp cho nấm đường (carbohydrate) mà nó tạo ra nhờ quá trình quang hợp.

Một số loài nấm Glomeromycotas có các mụn nước, là cấu trúc hình quả bóng, nơi chúng dự trữ lipid (chất béo) làm chất dự trữ.

Hình 2. Sơ đồ nấm rễ động mạch. Nguồn: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: tác phẩm trung gian: Edward the Confessor. Wikimedia Commons

Hệ thống sợi nấm

Hệ thống sợi nấm (bộ sợi nấm) bao gồm sợi nấm bên trong (trong mô rễ) và sợi nấm bên ngoài (kéo dài khắp bề mặt đất.

Các sợi nấm bên ngoài phân nhánh. Chúng tạo thành một mạng lưới liên kết rễ của các loài thực vật khác nhau trong hệ sinh thái.

Trong hệ sợi nấm bên trong có hai loại sợi nấm. Loại Paris chỉ có dạng nội bào và hình xoắn ốc, trong khi loại Arum chủ yếu là gian bào.

Các sợi nấm nội bào phân nhánh ra ngoài tạo thành các đốt (sợi nấm phân nhánh chiếm hơn 35% thể tích của tế bào bị nhiễm). Chúng tồn tại trong thời gian ngắn và là nơi trao đổi chất dinh dưỡng giữa các loài cộng sinh.

Trong một số nhóm Glomeromycota có các túi là cấu trúc hình thành ở đỉnh của sợi nấm và tích lũy chất dinh dưỡng.

Bào tử vô tính có vách dày, đa nhân. Các hạt nhân nói chung là khác nhau về mặt di truyền (sinh vật dị hợp).

Phát sinh loài và phân loại học

Glomeromycota đầu tiên được quan sát vào thế kỷ 19 và nằm trong lớp Zygomycetes do sự hiện diện của bào tử vách dày. Trong suốt những năm 1990, tất cả các loài nấm rễ hình đốt sống đều được xác định là cộng sinh bắt buộc, với các đặc điểm hình thái độc đáo.

Năm 2001, loài Glomeromycota phylum được thành lập dựa trên các đặc điểm hình thái, sinh hóa và phân tử. Đây là một nhóm chị em với tiểu vương quốc Dikarya.

Đơn hàng

Nó được chia thành bốn thứ tự: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales và Paraglomerales. Những loài này bao gồm 13 họ, 19 chi và cho đến nay đã có 222 loài được mô tả.

Archaeosporales hình thành nội bào với vi khuẩn lam hoặc mycorrhizae với các đốt và bào tử của chúng không màu. Nó được tạo thành từ ba họ và khoảng năm loài.

Các Diversisporales có các phân tử và hầu như không bao giờ tạo thành mụn nước. Tám họ và khoảng 104 loài đã được mô tả.

Glomerales là nhóm lớn nhất. Nó thể hiện các phân tử, túi và bào tử với hình thái đa dạng. Nó được tạo thành từ hai họ và chi Glomus là nhiều nhất với khoảng 74 loài.

Ở Paraglomerals có các hạt bào tử và các túi không phát triển và các bào tử không màu. Nó chứa một họ và một chi với bốn loài được mô tả.

Dinh dưỡng

Nấm rễ có mạch máu là loài nội ký sinh bắt buộc, vì vậy chúng không thể tồn tại bên ngoài vật chủ.

Hơn 90% thực vật có mạch và 80% thực vật trên cạn thể hiện mối quan hệ cộng sinh với Glomeromycota. Hóa thạch của nấm rễ hình nhánh đã được tìm thấy từ đầu kỷ Devon (khoảng 420 triệu năm trước).

Người ta coi những loài nấm này có tầm quan trọng thiết yếu trong việc thực vật xâm chiếm môi trường trên cạn. Những điều này đã góp phần vào dinh dưỡng của nó, chủ yếu là sử dụng phốt pho và vi chất dinh dưỡng.

Mối quan hệ giữa các symbionts

Thực vật là nguồn cacbon cho nấm. Quá trình quang hợp được vận chuyển đến rễ và huy động đến nấm thông qua các phân tử. Sau đó, những loại đường này (chủ yếu là hexose) được chuyển hóa thành lipid.

Các lipid được tích lũy trong các túi và từ đó được vận chuyển đến mạng lưới các sợi nấm trong và ngoài gốc để cung cấp dinh dưỡng cho nấm.

Về phần mình, nấm góp phần hấp thụ phốt pho vô cơ trong môi trường nghèo dinh dưỡng này cho cây. Chúng cũng có thể tận dụng nitơ có trong chất độn chuồng và các chất hữu cơ khác có trong đất.

Sinh sản

Cho đến nay, sinh sản vô tính chỉ được chứng minh ở Glomeromycota.

Bào tử vô tính có vách rất dày và lớn (40-800 µm). Những điều này có thể xảy ra trong một sợi bào (mạng lưới sợi nấm) được hình thành trực tiếp trong rễ, đất hoặc trong các cấu trúc khác (tàn tích của hạt, côn trùng hoặc những thứ khác). Chúng đa nhân (hàng trăm đến hàng nghìn hạt nhân) và có thể khác biệt về mặt di truyền

Thuộc địa chủ

Bào tử rơi xuống đất và được mang theo bởi côn trùng, động vật có vú nhỏ hoặc nước. Sau đó chúng nảy mầm, trải qua giai đoạn hoại sinh rất ngắn. Các ống mầm có thể phát triển 20-30 mm để tập trung vào rễ.

Khi ống mầm tiếp xúc với rễ, một lớp đệm (cấu trúc kết dính) được tạo ra để thâm nhập vào các tế bào biểu bì. Các sợi nấm đi tới vỏ rễ, cả trong tế bào và nội bào, và các phân tử, các túi và mạng lưới các sợi nấm ngoại lai được hình thành.

Vòng đời

Để giải thích vòng đời của các loại nấm thuộc phyllum Glomeromycota, chu kỳ của các loài nấm thuộc chi Glomus sẽ được lấy làm ví dụ. Chi này tạo ra các bào tử của nó ở đầu các sợi nấm của nó, bên trong rễ cây hoặc bên ngoài nó, trong đất.

Bào tử Chlamydospores (kháng thuốc), khi nảy mầm tạo ra các sợi nấm mọc xuyên qua đất cho đến khi tiếp xúc với rễ. Nấm xâm nhập vào rễ và phát triển trong khoảng gian bào hoặc xuyên qua thành tế bào và phát triển trong tế bào rễ.

Khi rễ đã xâm nhập, nấm hình thành các phân tử (cấu trúc sợi nấm phân nhánh nhiều). Các phân tử có chức năng là nơi trao đổi chất dinh dưỡng cho cây. Nấm cũng có thể hình thành các mụn nước có chức năng như cơ quan dự trữ chất dinh dưỡng.

Ở các sợi nấm chuyên biệt khác được gọi là túi bào tử, các cấu trúc được gọi là túi bào tử được hình thành ở đầu của chúng, có dạng túi và chứa các bào tử. Khi bào tử trưởng thành, nó sẽ vỡ ra và giải phóng các bào tử (chlamydospores), bắt đầu lại vòng đời của các loại nấm này.

Nghiên cứu bộ gen (bộ gen) của 4 loài nấm thuộc giống Glomus, cho thấy sự hiện diện của gen mã hóa các protein cần thiết cho quá trình meiosis của tế bào nhân thực (có nhân).

Vì meiosis được coi là một kiểu phân chia tế bào của sinh sản hữu tính, người ta mong đợi rằng trong vòng đời của những loại nấm này, sẽ có một giai đoạn sinh sản hữu tính. Cho đến nay, không có giai đoạn hữu tính nào được xác định trong vòng đời của nấm thuộc giống Glomus mặc dù chúng có máy móc để thực hiện nó.

Tầm quan trọng về sinh thái và kinh tế

Vai trò của nấm Glomeromycotas trong hệ sinh thái là vô cùng quan trọng. Bằng cách cung cấp các chất dinh dưỡng đa lượng cần thiết cho thực vật mà chúng liên kết cộng sinh, họ ủng hộ việc duy trì sự đa dạng của thực vật.

Ngoài ra, những loại nấm này cung cấp cho cây trồng khả năng chống chịu hạn hán và mầm bệnh.

Về mặt kinh tế, bằng cách thúc đẩy sự cộng sinh của nấm Glomeromycotas với cây trồng có thể làm tăng tỷ lệ sống của chúng, cải thiện năng suất và tăng sản lượng. Những loại nấm này được sử dụng làm chất cấy vào đất hoặc phân bón sinh học trong nhiều loại cây trồng.

Ví dụ về nấm Glomeromycota: chi

Trong số các loài nấm Glomeromycota, có thể chỉ ra một số loài thuộc chi Glomus, là một chi của nấm rễ mycorrhizal (AM), với các loài hình thành mối quan hệ cộng sinh (gọi là mycorrhizae) với rễ cây. Đây là chi nấm AM có nhiều nhất với 85 loài được mô tả.

Trong số các loài thuộc chi Glomus, chúng ta có thể kể đến: Glomus composatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. Desticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, trong số những loài khác.

Người giới thiệu

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga và A Contreras (2007). Nấm rễ mạch máu. Khoa học Ergo Sum 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Hệ thống và phát sinh loài phân tử của Glomeromycota: các phương pháp và hạn chế. Kho lưu trữ thực vật 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai và BF Rodrigues (2009) Phân loại nấm AM một bản cập nhật. Trong: Rodrigues BF và T Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Hướng dẫn sử dụng các giao thức nhận dạng. Đại học Goa, Ấn Độ.
4. Schubler A, D Schwarzott và C Walker (2001) Một loài nấm mới, Glomeromycota: phát sinh loài và tiến hóa. Mycol. Giải quyết 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever và J Morton (2018) Địa sinh học hoặc nấm rễ arbuscular (Glomeromycota): Quan điểm phát sinh loài về các kiểu phân bố của loài Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues và PJC Harris (2013) Hệ sinh thái của nấm rễ arbuscular mycorrhizal. Các bài phê bình khoa học thực vật 32: 1-20.