ĐƯỜNG PHÂN HIẾU KHÍ: PHẢN ỨNG ĐƯỜNG PHÂN VÀ CHẤT TRUNG GIAN - SINH HỌC - 2026

Đường phân hiếu khí hoặc hiếu khí được định nghĩa là việc sử dụng lượng glucose dư thừa không được xử lý bằng cách phosphoryl oxy hóa để tạo thành các sản phẩm "lên men", ngay cả trong điều kiện nồng độ oxy cao và mặc dù hiệu suất năng lượng giảm.

Nó thường xảy ra ở các mô có tỷ lệ tăng sinh cao, có mức tiêu thụ glucose và oxy cao. Ví dụ về điều này là các tế bào khối u ung thư, một số tế bào ký sinh trong máu của động vật có vú và thậm chí là tế bào của một số khu vực trong não động vật có vú.

Con đường glycolytic (Nguồn:] qua Wikimedia Commons)

Năng lượng được chiết xuất bởi quá trình dị hóa glucose được bảo tồn dưới dạng ATP và NADH, được sử dụng ở các con đường trao đổi chất khác nhau.

Trong quá trình đường phân hiếu khí, pyruvate được hướng đến chu trình Krebs và chuỗi vận chuyển điện tử, nhưng nó cũng được xử lý thông qua con đường lên men để tái tạo NAD + mà không cần sản xuất thêm ATP, kết thúc bằng việc hình thành lactate.

Quá trình đường phân hiếu khí hoặc kỵ khí xảy ra chủ yếu trong tế bào, ngoại trừ các sinh vật như trypanosomatid, có các bào quan đường phân chuyên biệt được gọi là glycosome.

Glycolysis là một trong những con đường trao đổi chất được biết đến nhiều nhất. Nó được xây dựng hoàn chỉnh vào những năm 1930 bởi Gustav Embden và Otto Meyerhof, những người đã nghiên cứu con đường trong tế bào cơ xương. Tuy nhiên, quá trình đường phân hiếu khí đã được gọi là hiệu ứng Warburg từ năm 1924.

Phản ứng

Quá trình dị hóa hiếu khí của glucose xảy ra theo mười bước được xúc tác bởi enzym. Nhiều tác giả cho rằng các bước này được chia thành một giai đoạn đầu tư năng lượng, nhằm mục đích tăng hàm lượng năng lượng tự do trong các trung gian, và một giai đoạn khác thay thế và thu được năng lượng dưới dạng ATP.

Giai đoạn đầu tư năng lượng

1-Photphoryl hóa glucozơ thành glucozơ 6-photphat xúc tác bởi hexokinase (HK). Trong phản ứng này, một phân tử ATP được đảo ngược cho mỗi phân tử glucose, phân tử này hoạt động như một nhà tài trợ nhóm photphat. Nó tạo ra glucose 6-phosphate (G6P) và ADP, và phản ứng này là không thể đảo ngược.

Enzyme nhất thiết phải hình thành một Mg-ATP2- hoàn chỉnh cho hoạt động của nó, đó là lý do tại sao nó cần các ion magiê.

2-Đồng phân hóa G6P thành fructozơ 6-photphat (F6P). Nó không liên quan đến tiêu hao năng lượng và là một phản ứng thuận nghịch được xúc tác bởi phosphoglucose isomerase (PGI).

3-Phosphoryl hóa F6P thành fructose 1,6-bisphosphate được xúc tác bởi phosphofructokinase-1 (PFK-1). Một phân tử ATP được sử dụng làm chất cho nhóm photphat và các sản phẩm phản ứng là F1,6-BP và ADP. Nhờ giá trị ∆G của nó, phản ứng này là không thuận nghịch (giống như phản ứng 1).

4-Xúc tác phân hủy F1,6-BP thành dihydroxyacetone phosphate (DHAP), một ketosis, và glyceraldehyde 3-phosphate (GAP), một aldose. Enzyme aldolase chịu trách nhiệm cho sự ngưng tụ aldol thuận nghịch này.

5-Triose phosphate isomerase (TIM) chịu trách nhiệm chuyển đổi lẫn nhau của triose phosphate: DHAP và GAP mà không cần thêm năng lượng đầu vào.

Giai đoạn phục hồi năng lượng

1-GAP bị oxy hóa bởi glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH), xúc tác chuyển một nhóm phosphate thành GAP để tạo thành 1,3-bisphosphoglycerate. Trong phản ứng này, hai phân tử NAD + bị khử trên mỗi phân tử glucose, và hai phân tử photphat vô cơ được sử dụng.

Mỗi NADH được tạo ra đi qua chuỗi vận chuyển điện tử và 6 phân tử ATP được tổng hợp bằng quá trình phosphoryl hóa oxy hóa.

2-Phosphoglycerate kinase (PGK) chuyển một nhóm phosphoryl từ 1,3-bisphosphoglycerate thành ADP, tạo thành hai ATP và hai phân tử 3-phosphoglycerate (3PG). Quá trình này được gọi là quá trình phosphoryl hóa ở mức cơ chất.

Hai phân tử ATP được tiêu thụ trong các phản ứng HK và PFK được thay thế bằng PGK ở bước này trong lộ trình.

3-3PG được chuyển đổi thành 2PG bởi phosphoglycerate mutase (PGM), xúc tác sự dịch chuyển của nhóm phosphoryl giữa carbon 3 và 2 của glycerate theo hai bước thuận nghịch. Ion magiê cũng được yêu cầu bởi enzym này.

4-Một phản ứng khử nước được xúc tác bởi enolase chuyển 2PG thành phosphoenolpyruvate (PEP) trong một phản ứng không cần đầu tư năng lượng, nhưng tạo ra một hợp chất có thế năng lớn hơn cho việc chuyển nhóm phosphate sau này.

5-Cuối cùng, pyruvate kinase (PYK) xúc tác việc chuyển nhóm phosphoryl trong PEP thành phân tử ADP, với việc sản xuất đồng thời pyruvate. Hai phân tử ADP được sử dụng trên mỗi phân tử glucose và 2 phân tử ATP được tạo ra. PYK sử dụng các ion kali và magiê.

Như vậy, tổng năng lượng của quá trình đường phân là 2 phân tử ATP cho mỗi phân tử glucoza đi vào con đường. Trong điều kiện hiếu khí, sự phân hủy hoàn toàn của glucose liên quan đến việc thu được từ 30 đến 32 phân tử ATP.

Số phận của các chất trung gian glycolytic

Sau khi đường phân, pyruvate trải qua quá trình khử cacboxyl, tạo ra CO2 và tặng nhóm acetyl thành acetyl coenzyme A, nhóm này cũng bị oxy hóa thành CO2 trong chu trình Krebs.

Các điện tử được giải phóng trong quá trình oxy hóa này được vận chuyển đến oxy thông qua chuỗi phản ứng hô hấp của ty thể, cuối cùng thúc đẩy quá trình tổng hợp ATP trong bào quan này.

Trong quá trình đường phân hiếu khí, pyruvate dư thừa được tạo ra được xử lý bởi enzyme lactate dehydrogenase, tạo thành lactate và tái tạo một phần NAD + đã tiêu thụ trong quá trình đường phân, nhưng không có sự hình thành các phân tử ATP mới.

Cơ chế lactate Dehydrogenase (Nguồn: Jazzlw qua Wikimedia Commons)

Ngoài ra, pyruvate có thể được sử dụng trong các quá trình đồng hóa dẫn đến hình thành axit amin alanin, ví dụ, hoặc nó cũng có thể hoạt động như một bộ xương để tổng hợp axit béo.

Giống như pyruvate, sản phẩm cuối cùng của quá trình đường phân, nhiều chất trung gian phản ứng phục vụ các chức năng khác trong các con đường dị hóa hoặc đồng hóa quan trọng đối với tế bào.

Đó là trường hợp của glucose 6-phosphate và con đường pentose phosphate, nơi mà các chất trung gian ribose có trong axit nucleic được thu nhận.

Người giới thiệu

1. Akram, M. (2013). Đánh giá nhỏ về Glycolysis và Ung thư. J. Canc. Giáo dục., 28, 454–457.
2. Esen, E. & Long, F. (2014). Glycolysis hiếu khí trong nguyên bào xương. Curr Osteoporos Đại diện, 12, 433–438.
3. Haanstra, JR, González-Marcano, EB, Gualdrón-López, M., & Michels, PAM (2016). Tạo sinh, duy trì và động lực học của glycosome trong ký sinh trùng trypanosomatid. Biochimica et Biophysica Acta - Nghiên cứu tế bào phân tử, 1863 (5), 1038–1048.
4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Đường phân hiếu khí: ngoài tăng sinh. Biên giới trong Miễn dịch học, 6, 1–5.
5. Kawai, S., Mukai, T., Mori, S., Mikami, B., & Murata, K. (2005). Giả thuyết: cấu trúc, sự tiến hóa và tổ tiên của các kinase glucose trong họ hexokinase. Tạp chí Khoa học Sinh học và Kỹ thuật Sinh học, 99 (4), 320–330.
6. Nelson, DL & Cox, MM (2009). Các nguyên tắc của Lehninger về Hóa sinh. Omega Editions (ấn bản thứ 5).