THUYẾT NỘI CỘNG SINH: LỊCH SỬ, NHỮNG GÌ NÓ ĐỀ XUẤT, VÍ DỤ - SINH HỌC - 2026

Thuyết nội cộng sinh oendosybiosis (endo, bên trong và cộng sinh, sống cùng nhau) nêu ra nguồn gốc của các bào quan khác nhau có ở sinh vật nhân chuẩn từ mối quan hệ cộng sinh giữa các sinh vật nhân sơ tổ tiên.

Trong mối quan hệ này, một prokaryote bị nuốt chửng bởi một sinh vật lớn hơn. Cuối cùng, sinh vật nhỏ nhất không bị tiêu hóa, nhưng vẫn sống sót và được kết hợp vào tế bào chất của vật chủ.

Lý thuyết nội cộng sinh tìm cách giải thích nguồn gốc của các bào quan sinh vật nhân thực, chẳng hạn như lục lạp. Nguồn: pixabay.com

Để quá trình tiến hóa diễn ra liên tục, cả hai sinh vật phải có thời gian sao chép tương tự nhau. Hệ quả của sự phân chia đồng bộ là con cái của vật chủ chứa sinh vật cộng sinh.

Do đó, người ta cho rằng lục lạp là kết quả của quá trình nội cộng sinh giữa một sinh vật dị dưỡng và một vi khuẩn lam mà theo thời gian, chúng trở thành một plastid. Tương tự, người ta suy đoán rằng ty thể có nguồn gốc tiến hóa của chúng trong nhóm vi khuẩn alpha-proteobacteria.

Mặc dù những ý tưởng này bắt đầu hình thành trong đầu các nhà khoa học thế kỷ 19, nhưng chúng đã được Lynn Margulis tiếp thu, sửa đổi và hỗ trợ một cách thích hợp vào giữa những năm 1960.

Một số bằng chứng của lý thuyết này là sự giống nhau giữa các bào quan và vi khuẩn về kích thước, tổ chức bộ gen, cấu trúc của ribosome và tương đồng phân tử.

Lịch sử

1900-1920: đóng góp của Mereschkowsky, Portier và Wallien

Đối với hầu hết các nhà sinh vật học, lý thuyết nội cộng sinh gắn liền với Lynn Margulis. Tuy nhiên, một số nhà khoa học trước Margulis đã đề xuất những giả thuyết ban đầu để giải thích nguồn gốc của các bào quan sinh vật nhân chuẩn.

Những ý tưởng đầu tiên liên quan đến lý thuyết nội cộng sinh là do nhà thực vật học người Nga Constantin Mereschkowsky, người đã mô tả nguồn gốc của plastids (các bào quan của thực vật bao gồm lục lạp, tế bào sắc tố, amyloplasts, trong số những người khác) vào năm 1905.

Cách tiếp cận của tác giả này về cơ bản bao gồm một sự kiện cộng sinh giữa vi khuẩn lam "giảm" và vật chủ. Mặc dù tư tưởng của nhà khoa học Mereschkowsky là sáng tạo vào thời điểm đó, nhưng nó không đưa ra lời giải thích về nguồn gốc của các bào quan sinh vật nhân chuẩn khác.

Năm 1918, nhà sinh vật học người Pháp Paul Portier đã nhận thấy sự giống nhau nhất định giữa vi khuẩn và ty thể. Mặc dù các ý tưởng đã đi đúng hướng, nhưng tác giả đề xuất nuôi cấy ti thể bên ngoài tế bào, một phương pháp đã bị các đồng nghiệp của ông bác bỏ.

Vào giữa những năm 1920, nguồn gốc của ti thể đã được mở rộng bởi nhà sinh vật học bản địa đến từ Hoa Kỳ Ivan Wallin, người tin rằng những bào quan này là hậu duệ của sinh vật nhân sơ.

Thật không may, Wallin đã không tìm ra cơ chế hợp lý cho sự biến đổi được đề xuất, vì vậy lý thuyết nội cộng sinh đã bị lãng quên trong một vài năm.

1960: đóng góp từ Lynn Margulis

Cho đến những năm 1960, một nhà nghiên cứu trẻ tuổi của Đại học Boston tên là Lynn Margulis đã đề xuất lý thuyết nội cộng sinh khá mạnh mẽ, dựa trên các bằng chứng tế bào học, sinh hóa và cổ sinh vật học.

Ngày nay, lý thuyết nội cộng sinh được chấp nhận một cách bình thường, nhưng vào thời Margulis, các ý tưởng của ông bị coi là hoài nghi rõ rệt - điều này đã khiến hơn 15 tạp chí khoa học từ chối công trình của ông.

Lý thuyết nội cộng sinh đề xuất điều gì?

Nguồn gốc của tế bào nhân sơ đầu tiên có từ hơn 3,5 tỷ năm, và nó vẫn như vậy trong khoảng 1,5 tỷ năm nữa. Sau khoảng thời gian này, người ta cho rằng các tế bào nhân thực đầu tiên đã xuất hiện, được xác định bằng sự phức tạp, sự hiện diện của nhân và các bào quan.

Trong lĩnh vực sinh học, một trong những chủ đề quan trọng nhất là nguồn gốc và sự tiến hóa của tế bào nhân chuẩn, và một trong những lý thuyết tìm cách giải thích nó là lý thuyết nội cộng sinh.

Điều này đề xuất nguồn gốc của các bào quan từ các sự kiện cộng sinh giữa các sinh vật nhân sơ tổ tiên, với thời gian trôi qua đã được tích hợp và sinh vật bị nhấn chìm đã giảm và trở thành một thành phần tế bào chất lớn nhất.

Một trong những hệ quả của thuyết nội cộng sinh là sự chuyển gen theo chiều ngang giữa các sinh vật nhân sơ tham gia vào liên kết cộng sinh, từ "bào quan" mới đến bộ gen nhân của vật chủ.

Chứng cớ

Dưới đây chúng tôi sẽ trình bày một loạt các bằng chứng chung ủng hộ lý thuyết nội cộng sinh:

Kích thước

Kích thước của các bào quan của sinh vật nhân thực (gọi là lục lạp hoặc ti thể) khá giống với các sinh vật vi khuẩn hiện đại.

Ribôxôm

Một trong những điểm khác biệt được hoan nghênh nhất giữa dòng dõi sinh vật nhân thực và sinh vật nhân sơ nằm ở kích thước của các tiểu đơn vị lớn và nhỏ tạo nên ribosome - cấu trúc liên quan đến tổng hợp protein.

Lục lạp và ti thể có ribosome bên trong chúng và những ribosome này thể hiện các đặc điểm ribosome được mô tả ở vi khuẩn.

Vật liệu di truyền

Cả lục lạp và ti thể đều có đặc điểm là có bộ gen hình tròn của riêng chúng - giống như các sinh vật nhân sơ.

Bộ gen ti thể

Bộ gen ti thể được tạo thành từ các gen mã cho một số lượng nhỏ ARN ribosom và ARN chuyển có liên quan đến quá trình tổng hợp protein của cơ quan được đề cập.

Phần lớn các protein cấu trúc và các enzym ti thể được mã hóa bởi các gen nằm trong vật chất di truyền nhân.

Tổ chức của bộ gen ti thể rất khác nhau giữa các dòng sinh vật nhân thực. Ví dụ, ở người, bộ gen ty thể là một phân tử hình tròn chứa 16.569 cặp bazơ mã cho hai RNA ribosome, 22 RNA vận chuyển và chỉ 13 protein.

Hệ gen lục lạp

Ngược lại với bộ gen của ty thể, bộ gen của lục lạp lớn hơn một chút và chứa thông tin cần thiết cho sự tổng hợp của khoảng 120 protein.

Hậu quả của bộ gen bào quan

Phương thức phân chia đặc biệt của lục lạp và ti thể cho thấy kiểu hình không theo kiểu Mendel. Đó là, sự sinh sản xảy ra thông qua quá trình sinh sản của nó (như ở vi khuẩn) chứ không phải bằng cách tổng hợp tế bào de novo.

Hiện tượng này xảy ra do sự tồn tại của vật chất di truyền duy nhất mà chúng ta không thể tìm thấy trong nhân của tế bào. Ti thể được di truyền theo dòng mẹ và ở tuyệt đại đa số các cây có hình thức sinh sản hữu tính, lục lạp được góp phần tạo nên hợp tử của cây mẹ.

Tương đồng phân tử

Nhờ giải trình tự gen, người ta thấy rõ rằng trình tự của ARN ribosom và của các gen khác trong ti thể và lục lạp có liên quan mật thiết với trình tự của vi khuẩn hơn là trình tự nằm trong nhân của sinh vật nhân chuẩn.

Trình tự DNA của ty thể tương tự đáng kể với trình tự được tìm thấy trong một nhóm vi khuẩn cụ thể được gọi là vi khuẩn alpha-proteobacteria. Bằng chứng này cho thấy rằng sinh vật có thể tham gia vào sự kiện nội cộng sinh là một tổ tiên của vi khuẩn alpha-proteobacterium.

Ngược lại, trình tự của lục lạp dường như có liên quan chặt chẽ với vi khuẩn lam, một nhóm vi khuẩn eubacteria có bộ máy enzym cần thiết để thực hiện các phản ứng quang hợp.

Nguồn gốc của ti thể

Ti thể ngày nay có thể phát sinh từ một sự kiện xảy ra từ 1 đến 1,5 tỷ năm trước, nơi một tế bào kỵ khí lớn nhấn chìm một vi khuẩn hiếu khí nhỏ hơn, với bộ máy enzym cần thiết cho quá trình phosphoryl hóa oxy hóa.

Sinh vật hiếu khí cung cấp cho vật chủ khả năng tạo ra nhiều ATP hơn cho mỗi phân tử hữu cơ bị phân huỷ.

Khi lý thuyết nội cộng sinh được chấp nhận trong cộng đồng khoa học, danh tính phân loại của các sinh vật tổ tiên tham gia cộng sinh đã được tranh luận sôi nổi.

Ngày nay, người ta sử dụng ý tưởng cho rằng vật chủ lớn là vi khuẩn cổ và sinh vật bị nhận chìm (như chúng ta đã đề cập trước đây) là vi khuẩn alpha-proteobacterium - mặc dù một số biến thể của lý thuyết đề xuất vi khuẩn kỵ khí, vì có một số dạng kỵ khí của ti thể chẳng hạn như hydrogensomes.

Nguồn gốc của plastids

Nguồn gốc của plastids sơ cấp

Mặc dù vào cuối những năm 1960, lý thuyết cộng sinh được hỗ trợ bởi bằng chứng mạnh mẽ từ nhiều lĩnh vực sinh học, nhưng phải đến những năm 1990, những tiến bộ nhanh chóng trong kỹ thuật xử lý và giải trình tự sinh học mới cung cấp bằng chứng ở cấp độ phân tử.

Các nghiên cứu so sánh dựa trên phylogenies phân tử có thể truy tìm nguồn gốc của các gen được mã hóa bởi plastids trong thực vật với vi khuẩn lam. Hơn nữa, họ đã chứng minh việc chuyển các gen từ bộ gen nội phân tử sang bộ gen nhân vật chủ.

Sự hình thành các plastids đầu tiên được ước tính đã xảy ra cách đây 1,5 tỷ năm, mặc dù con số thời gian vẫn còn gây tranh cãi giữa các nhà khoa học.

Nguồn gốc của plastids thứ cấp

Mặc dù việc hình thành vi khuẩn lam tổ tiên trong vật chủ nhân sơ giải thích nguồn gốc của plastids sơ cấp, nhưng lịch sử tiến hóa trở nên phức tạp khi người ta tìm cách giải thích nguồn gốc của nhựa thứ cấp mà chúng ta tìm thấy ở một số sinh vật quang hợp.

Các plastids thứ cấp này được đặc trưng bởi sự hiện diện của các màng bổ sung, nghĩa là, một hoặc hai màng phụ với hai màng thường bao quanh bào quan. Số lượng màng này làm phức tạp việc giải thích, vì nếu một prokaryote tổ tiên nuốt một con vi khuẩn lam thì nó sẽ không thu được cả ba hoặc bốn màng.

Do đó, một câu trả lời khéo léo cho vấn đề tiến hóa này là đề xuất nhiều sự kiện nhiễm trùng nội hấp. Trong bối cảnh này, một tế bào thực vật có plastid đã có sẵn bị vật chủ thứ hai nhấn chìm, cuối cùng co lại thành plastid.

Trong một số trường hợp, một sự kiện nội cộng sinh thứ ba xảy ra. Số lượng cộng sinh và bản chất của vật chủ đã được thảo luận trong tài liệu, mặc dù có bằng chứng thực nghiệm ủng hộ ý tưởng về nhiều sự kiện nội cộng sinh.

Người giới thiệu

1. Anderson, PW (1983). Mô hình đề xuất cho quá trình tiến hóa tiền sinh học: Sử dụng sự hỗn loạn. Kỷ yếu của Viện Hàn lâm Khoa học Quốc gia, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Sinh học: Sự sống trên Trái đất. Giáo dục Pearson.
3. Campbell, AN, & Reece, JB (2005). Sinh học. Biên tập Médica Panamericana.
4. Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) Nguồn gốc của Plastids. Giáo dục Tự nhiên 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). Sinh học 1: Cách tiếp cận theo chủ nghĩa kiến ​​tạo. Giáo dục Pearson.
6. Grey, MW (2017). Lynn Margulis và giả thuyết nội tâm: 50 năm sau. Sinh học phân tử của tế bào, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Chọn lọc đa cấp trong các mô hình tiến hóa tiền sinh học: ngăn và sự tự tổ chức trong không gian. Nguồn gốc sự sống và sự tiến hóa của sinh quyển, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Nguyên phân nối tiếp hay sự kiện kỳ ​​dị ở nguồn gốc sinh vật nhân thực ?. Tạp chí sinh học lý thuyết, 434, 58-67.
9. Lazcano, A., & Miller, SL (1996). Nguồn gốc và sự tiến hóa ban đầu của sự sống: hóa học tiền sinh học, thế giới tiền RNA và thời gian. Ô, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Thuyết nội cộng sinh nối tiếp (SET) và tính cá thể hỗn hợp. Microbiology Today, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF, & Szostak, JW (2010). Nguồn gốc của sự sống tế bào. Các quan điểm của Cold Spring Harbor trong sinh học, a002212.
12. Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Mô hình Protocells trong Nguồn gốc Sự sống và Sinh học Tổng hợp. Đời sống, 5 (4), 1700–1702.